Ядерная оболочка

ЯДРО КЛЕТКИ

Ядро является важнейшим компонентом клетки, содержащим ее генетический аппарат.

Функции ядра:

1. хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах);

2. реализация генетической информации, контролирующей осуществление разнообразных процессов в клетке – от синтетических до запрограммированной гибели (апоптоза);

3. воспроизведение и передачу генетической информации (при делении клетки).

Обычно в клетке имеется только одно ядро, однако встречаются многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток, не сопровождающегося цитотомией, или слияния нескольких одноядерных клеток (последние правильнее называть симпластами).

Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром; нередко на поверхности ядра имеются вдавления. Чаще всего форма ядра в целом соответствует форме клетки: оно обычно сферическое в клетках округлой или кубической формы, вытянутое или эллипсоидное в призматических клетках, уплощенное в плоских.

Расположение ядра варьирует в разных клетках; оно может лежать в центре клетки (в клетках округлой, плоской, кубической или вытянутой формы), у ее базального полюса (в клетках призматической формы) или на периферии (например, в жировых клетках).

Величина ядра относительно постоянна для каждого типа клеток, однако она может меняться в определенных пределах, увеличиваясь прй усилении функциональной активности клетки и уменьшаясь при ее угнетении.

Компоненты ядра. В ядре неделящейся (интерфазной) клетки выявляются кариолемма (ядерная оболочка), хроматин, ядрышко и кариоплазма (ядерный сок). Как будет видно из дальнейшего изложения, хроматин и ядрышко представляют собой не самостоятельные компоненты ядра, а являются морфологическим отражением хромосом, присутствующих в интерфазном ядре, но не выявляемых в качестве отдельных образований.

Ядерная оболочка (кариолемма) на светооптическом уровне практически не определяется; под электронным микроскопом обнаруживается, что она состоит из двух мембран - наружной и внутренней, -разделенных полостью шириной 15-40 нм (перинуклеарным пространством) и смыкающихся в области ядерных пор (рис. 3-18 и 3-19).

Рис. 3-18. Ядро клетки – общий вид (1) и участок ядерной оболочки (2). ГХ – гетерохроматин, ЭХ – эухроматин, Я – ядрышко, ПНХ – перинуклеолярный хроматин, НМ – наружная мембрана ядерной оболочки, ВМ - внутренняя мембрана, ПНП – перинуклеарное пространство, ВПФ – виментиновые промежуточные филаменты, Л - ламина. Черными стрелками показаны ядерные поры, белой – участок соединения ядерной оболочки с грЭПС.

Наружшя мембрана составляет единое целое с мембранами – на ее поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарное пространство соответствует полости цистерн грЭПС и может содержать сиатезарованный материал. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана окружена рыхлой сетью промежуточных (виментиновых) филаментов (см- рас. 3-18).

Рис. 3-19. Комплекс ядерной поры (КЯП). БГ – белковые гранулы, БФ – белковые фибриллы, ЦГ центральная гранула, КЛ – кариолемма: НМ – наружная мембрана (рибосомы на ее поверхности не показаны), ВМ – внутренняя мембрана кариолеммы, Л – ламина, ПНП – перинуклеарное пространство.

Внутренняя мембрана – гладкая, ее интегральные белки связаны с ядерной пластинкой – ламиной – слоем толщиной 80–300 нм, состоящим из переплетенных промежуточных филаментов (ламинов), образующих кариоскелет. Ламина играет очень важную роль в: (1) поддержании формы ядра; (2) упорядоченной укладке хроматина; (3) структурной организации поровых комплексов; (4) формировании кариолеммы при делении клеток.

Ядерные поры занимают 3-35% поверхности ядерной оболочки. Они более многочисленны в ядрах интенсивно функционирующих клеток и отсутствуют в ядрах спермиев. Поры (см. рис. 3-19) содержат два параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы) диаметром 80 нм, которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру сходятся фибриллы, формирующие перегородку (диафрагму) толщиной около 5 нм, в середине которой лежит центральная гранула (по некоторым представлешям, это - транспортируемая через пору субъединица рибосомы). Совокупность структур, связанных с ядерной порой, называется комплексом ядерной поры. Последний образует водный канал диаметром 9 нм, по которому движутся мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Гранулы поровых комплексов структурно связаны с белками ядерной ламины, которая участвует в их организации.

Ядерная оболочка в клетках животных и человека содержит до 2000-4000 поровых комплексов. В ядро из цитоплазмы через них поступают синтезированные белки, в обратном направлешш переносятся молекулы РНК и субъединицы рибосом.

Функции комплекса ядерной поры:

1. Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром.

2. Активный перенос в ядро белков, имеющих особую маркировку виде так называемой последовательности ядерной локализации – Nuclear Locflizftion Stquence (NLS), распознаваемой рецепторами NLS (в комплексе поры).

3. Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом, которые, однако, слишком велики для свободного прохождения пор; их транспорт, вероятно, сопровождается изменением конформации порового комплекса.

Дата добавления: 2014-01-07