Например, чем выше биомасса и продукция более низкого трофического уровня, тем большее количество пищи может поступить на более высокие уровни

Показатель возобновления ресурса – количество ресурса, которое производится в единицу времению.

2б. Ресурсы невозобновляемые, которые неспособны к самовоспроизводству. К таковым относятся, например, биогенные элементы, например, кислород, азот, водород, углерод, запас которых в Биосфере, относительно постоянен. Часть этого запаса находится в форме доступной для использования живыми организмами, часть -- в недоступной. Переход элемента из недоступной формы в доступную называется регенерациией. Одним из примеров регенерации является фиксация атмосферного азота азотфиксирующими бактериями.

Ресурсы делятся также на:

1. Ресурсы заменимые, т.е. такие, которые с большим или меньшим успехом могут быть заменены другими. Например, в качестве источника энергии гетеротрофные организмы могут использовать самые разные виды пищи. При недостатке одного вида корма большинство видов, как правило, переключаются на другой.

2. Ресурсы незаменимые, которые другими ресурсами заменены быть не могут. Напр., для дыхания аэробным организмам на Земле необходим кислород, его невозможно заменить никаким другим газом.

Как правило, в природных условиях наблюдается дефицит большинства возобновляемых и регенерируемых ресурсов. Дефицит любого такого ресурса оказывает неблагоприятное воздействие на состояние организмов и ли популяций. Поэтому дефицит ресурсов становится лимитирующим фактором.

Количество возобновимых и невозобновимых ресурсов, скорости их воспроизводства и регенерации -- одни из важнейших факторов, определяющих емкость среды.

Поэтому чаще всего межвидовые взаимоотношения сводятся либо к борьбе за ресурсы, либо направлены на оптимизацию их распределения между взаимодействующими видами.

Самым заметным исключением является содержание кислорода в наземных экосистемах, который практически никогда не бывает в дефиците.

1. Нейтрализм, или отсутствие взаимодействия. Имеет место, когда виды, сосуществующие биоценозе, не оказывают непосредственного влияния друг на друга, т.е. характер их взаимоотношений нельзя отнести ни к одному из остальных типов взаимодействия. Это чаще всего означает, что такие виды испытывают потребность в разных ресурсах.

Обычно в биоценозах присутствует очень большое число видов, поэтому такой тип взаимоотношений является преобладающим. В биоценозах имеется ряд отдельных экологических группировок видов, предъявляющих сходные условия к среде обитания – гильдии. Среди лесных насекомых можно выделить ряд подобных гильдий. Виды одной гильдии находят пропитание в листве крон деревьев, другие – под корой, третьи – в прикорневом слое почвы.

Виды из гильдий, питающихся листвой, не взаимодействуют непосредственно с видами из гильдий, питающимися кореньями растений. Однако они могут оказывать друг на друга косвенное влияние. Например, при росте численности почвенных насекомых они могут так объесть корни, что погибнет все растение, а это скажется отрицательным образом на насекомых, питающихся другими его частями.

В конечном итоге все виды гетеротрофных организмов одного биоценоза оказываются связанными через виды, составляющие его первый трофический уровень.

Во многих случаях нейтральные взаимоотношения между отдельными популяциями разным видов обусловлены достаточным количеством пищевых и иных жизненно важных ресурсов. При их недостатке все такие виды могут оказаться потенциальными конкурентами.

2. Комменсализм (нахлебничество) (+: 0). Происходит когда один вид получает пользу от взаимодействия, а другому виду оно безразлично. Например, многие мелкие виды животных поедают остатки пищи крупных хищников.

Характерный пример – стайки мелких рыбок, движущиеся за акулой.

3. Аменсализм (-: 0), когда один вид в результате своей жизнедеятельности отрицательно влияет на другой вид. Например, крупные травоядные животные (слоны, антилопы) вытаптывают травяной покров. В результате этого ухудшаются условия существования многих видов живущих на поверхности почвы или в почве.

4. Протокооперация (+: +) возникает, когда оба вида получают пользу от взаимодействия друг с другом, однако это взаимодействие не носит обязательного характера и оба вида могут без него вполне обойтись. Например, некоторые птицы питаются паразитами, живущими на поверхности кожных покровов крупных млекопитающих (гиппопотамы, полорогие и т.д.), очищая тем самых их от паразитов. Однако эти же птицы способны потреблять и другие виды корма и потому выживают и в отсутствии млекопитающих. При наличии или отсутствии протокооперации популяционные характеристики обоих видов существенно не изменяются.

Этим типом взаимоотношений определяются отношения между человеком и такими домашними животными, как кошки и собаки.

5. Мутуализм (+: +) обоюдно выгодное взаимодействие между парами видов (мутуалистов), которое имеет обязательный характер. При этом один или оба взаимодействующих вида не могут существовать друг без друга. По крайней мере, популяционные характеристики (размножение и выживаемость и пр.) обоих видов-мутуалистов значительно снижаются в отсутствие одного из них.

Мутуализм подразделяется на:

факультативный, когда каждый вид-мутуалист получает пользу от своего партнера, но не зависит от него;

облигатный для одного, но факультативный для другого;

облигатный для обоих.

В последнем случае оба вида тесно связаны физиологически, часто один вид поселяется в теле другого. Например, зеленые водоросли живут в теле гидр, некоторые даже проникают в клетку.

Иногда мутуалистические взаимоотношения неправильно называют симбиозом (от греч. сим – «вместе», биос – «жизнь»). Однако сейчас симбиоз определяется как любая форма взаимоотношений совместно проживающих организмов; поэтому, например, паразитизм также является одной из форм симбиоза.

Мутаалистические отношения в природе распространены очень широко. От него в значительной мере зависит продуктивность Биосферы. Например, значительная часть продукции лесов создается благодаря микоризе, т.е. сообществу бактерий и грибов, поселяющихся на их корнях. Большинство цветковых растений опыляется насекомыми. Многие травоядные животные усваивают углеводы растительного происхождения не самостоятельно, а с помощью симбионтных бактерий и протистов.

Мутуализмом являются отношения между человеком и культурными растениями, человеком и сельскохозяйственными животными – крупным рогатым скотом, лошадьми, свиньями, овцами, козами и пр. Последние не способны прожить самостоятельно без человека.

Классическим примером является мутуализма являются взаимоотношения между азотфиксирующими бактериями и бобовыми растениями. Азотфиксирующие бактерии снабжают растения соединениями азота, а сами получают от них углеводы и другие питательные вещества.

Мутуализм играет огромную роль в эволюции жизни на Земле.

Согласно теории симбиогенеза, эукариотические организмы возникли в результате внутриклеточного симбиоза. Предполагается, что в прокариотной анаэробной и гетеротрофной бактерии поселились паразитические аэробные и автотрофные (фотосинтезирующие) бактерии. Эти внутриклеточные паразиты в течение длительной эволюции превратились соответственно в митохондрии и хлоропласты, а сам хозяин - в эукариотический аэробный организм.

Лишайники являются продуктами симбиоза грибов и сине-зеленых водорослей.

6. Паразитизм (+: -) – взаимодействие, при котором один вид (паразит) использует поверхность или внутренние части тела (органы, ткани, клетки) другого организма (хозяина) в качестве среды своего обитания и (или) источника пищи. При этом паразит наносит хозяину определенный вред, часто весьма значительный, вплоть до гибели.

Среди хозяев выделяются основные хозяева, в которых паразит достигает половой зрелости и производит потомства, и промежуточные хозяева, в которых паразит проходит промежуточные стадии жизненного цикла. Часто промежуточных хоязев может быть несколько, иногда их нет вовсе.

Как правило, отношения «паразит – хозяин» отличаются определенной видоспецифичностью. Большинство видов паразитов способны паразитировать на определенном виде хозяев или на небольшой группе близкродственных видов.

Организм хозяина можно рассматривать как остров, население которого составляют паразиты. Вобудители заболевания могут переселяться с одного такого «острова» на другой только с помощью переносчиков. Чем дальше такие острова друг от друга, тем ниже вероятность передачи инфекции.

Паразитизм отличается от отношений типа «хищник – жертва» следующими основными особенностями:

Хищник использует свою жертву лишь один раз, а паразит – в течение длительного периода времени, иногда в течение всего своего жизненного цикла.

Размеры тела хищников и их жертв, как правило, сопоставимы; напротив, размеры паразитов значительно меньше размеров хозяев.

Паразиты подразделяются на две основные группы:

Микропаразиты размножаются непосредственно внутри тела хозяина, обычно внутри его клеток. К ним относятся протисты, бактерии и вирусы. Многие из них являются переносчиками опасных заболеваний.

Макропаразиты развиваются на поверхности или во внутренних полостях тела организмов. В их жизненном цикле имеются особые стадии, покидающие хозяев, чтобы заселить новых хозяев. К макропаразитам относятся плоские и круглые черви, членистоногие – вши, блохи и др.

Паразитизм очень широко распространен в Биосфере, он встречается во всех царствах живых организмов. Кроме того, все вирусы являются паразитами. Многие типы целиком состоят из паразитов, например, скребни. В значительно меньшей степени паразитизм распространен среди растений, хотя паразитические растения не так уж редки, например, омела, раффлезия. Полностью отсутствуют паразиты среди вторичноротых животных.

Динамика численности популяции паразитов. Важнейшим параметром динамики популяций паразитов – является основной коэффициент воспроизводства (R_p). По своему смыслу он сходен с чистой скоростью размножения (R_o), рассмотренным в предыдущей лекции.

R _p = β N f L

где: – β - скорость передачи инфекции, она пропорциональна частоте контактов между особями хозяина и заразности заболевания, т.е.вероятности того, что при контакте произойдет его передача. Кроме того, ряд заболеваний передается посредством расселительных стадий, поэтому непосредственные контакты между отдельными особями хозяев не обязательны.

N - плотность восприимчивых к инфекции особей. Чем выше в популяции доля особей, отличающихся устойчивостью к данной инфекции, тем ниже N. Эта величина часто значительно изменяется, например, выжившие после вспышек болезни организмы-хозяева часто приобретают иммунитет к ней.

f – доля в популяции хозяев, живущих достаточно долго, чтобы стать источником инфекции. Очевидно, время жизни хозяина должно быть равным или больше времени развития паразита, т.е. чтобы паразит успел попасть в хозяина (как правило, на стадии личинки), развился в нем до половозрелой стадии и произвел потомство.

L – время, в течение которого хозяин остается заразным. Часто это время равно всей продолжительности жизни хозяина. Иногда оно даже превышает его, если живой паразит сохраняется в трупе хозяина. У организмов, имеющих иммунитет к этому заболеванию, этот показатель снижается.

Поэтому ряд болезней может сохраняться лишь в популяциях с высокой численностью.

Чтобы болезнь распространялась, должен быть преодолен порог передачи, задаваемый условием R_p = 1; при R_p < 1 инфекция затухает, при R_p > 1 – расширяется.

Плотность популяции, соответствующая порогу распространения, называется критической пороговой плотностью (N _t). Поскольку R_p = 1, получаем:

N_t = 1/ β f L

Cледовательно, если болезнь очень заразная (высокое β), а вероятность гибели хозяина невелика (высокое f) или он может оставаться заразным долгое время (высокое L), то значение R_p будет очень высоким. Отсюда заболевание может сохраняться и в малочисленных популяциях (низкое значение N_t).

Обратите внимание, что в этих формулах отсутствуют параметры, характеризующмие плодовитость паразита (иногда, очень высокую).

Многие заболевания распространяются переносчиками, или промежуточными хозяевами. Так, например, переносится малярия, вызываемая споровиком - малярийным плазмодием. Основным хозяином плазмодия является марярийный комар, промежуточным хозяином, или переносчиком – человек.

В этом случае R_p рассчитывается следующим образом:

R_p = β² (N_v/N_h) f_vf_hL_vL_h

где: β – интенсивность передачи инфекции, т.е. частота укусов комаров, она взата во второй степени потому, что при каждом укусе возбудители инфекции передаются как хозяину, так и переносчику.

N_v и N_h - плотности популяций основного хозяина и переносчика;

f_v и f_h -доля зараженных переносчиков и хозяев, доживающих до момента, когда они сами становятся заразными;

L_v и L_h -периоды времени, в течение которого переносчик и хозяин остаются заразными.

Паразиты оказывают влияние и на популяционных параметрах популяции хозяина. Чем выше, зараженность особи паразитами, тем ниже ее скорость роста и плодовитость. Иногда плодовитость падает до нуля (“ паразитическая кастрация ”). Естественно, увеличение плотности паразитов приводит к росту смертности.

Однако эволюция системы «паразит – хозяин» часто приводит уменьшению вредного воздействия, оказываемого паразитом на хозяина, поскольку гибель самого хозяина разрушит среду обитания паразита. Это скажется и на состоянии паразита, особенности макропаразитов, существующих во внутренних полостях.

В некоторых случаях даже сам хозяин начинает получать определенную пользу от паразита, поэтому паразитизм может эволюционировать в направлении мутуализма.

Дата добавления: 2014-01-07