Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Экологическая ниша. Эта модель исходит из простого логистического уравнения, описывающего рост численности популяции во времени

Эта модель исходит из простого логистического уравнения, описывающего рост численности популяции во времени. Однако в нем наряду с тормозящим влиянием, которое оказывает на скорость роста популяции одного вида ее собственная плотность, учитывается тормозящее влияние другого вида, конкурирующего с первым.

Тогда скорости роста численности популяций обоих конкурирующих видов можно выразить следующими уравнениями:

 

dN1/dt = r1N1 (K1 - N1 – α12N2)/K1

 

dN2/dt = r2N12 (K2 - N2 – α21N1)/K2

 

Каждое из них отличается от уравнения логистического роста (см. Лекцию 14) тем, что в них помимо численности видов в определенный момент времени (N1 или N2), их максимальной численности (К1 и К2) и удельной скорости роста (r1 и r2) введена (со знаком «минус») численность их конкурента, умноженная на коэффициент конкуренции α12 или α21.

 

 

Коэффициент α12 (читается «альфа один-два») показывает, во сколько раз тормозящее действие, оказываемое особями 2-го вида на рост численности популяции 1-го вида, отличается от аналогичного действия особей собственного (1-го) вида.

Например, если одна особь 2-го вида оказывает такое же тормозящее воздействие, как и одна особь 1-го вида, то α12 = 1. Если 10 особей 2-го вида совместно оказывают отрицательное влияние на численность 1-го вида, как и одна особь 1-го вида, то α12 = 1/10 = 0,1.

Отсюда N2 = α12N1 , поэтому α12 = N2/ N1 представляет численность 2-го вида как число замещенных им особей 1-го вида.

 

Аналогичный смысл имеет и выражение α21N1.

 

При α12 = α21 виды-конкуренты угнетают друг друга в равной степени (симметричная конкуренция).

При α12 > 1 особи 2-го вида оказывают большее отрицательное воздействие на увеличение численности популяции 1-го вида, чем особи 1-го вида.

При α12 < 1 картина будет противоположной

 

Хотя общий вид решения уравнений (1) и (2) отсутствует, их можно решить для отдельных частных случаев.

Возьмем стационарные популяции конкурирующих видов, т.е. популяции, численность которых остается постоянной.

Если численность 1-го вида стабильна, то dN1/dt = 0. Поскольку остальные параметры уравнения (1) явно не равны нулю, очевидно, что

K1 - N1 – α12N2 = 0 (3)

Отсюда, N1 = K1 – α12N2.

Напомним, K1 --максимальная численность 1-го вида в отсутствие конкуренции.

Поэтому численность каждого из конкурирующих видов можно выразить через коэффициенты α12 и α21. Поскольку в стационарных популяциях N1 = K1, то N1 = α12N2, отсюда численность 2-го вида равна N2 = К112.

 

График уравнения (3) представляет прямую линию (изоклину) на графике, по оси абсцисс которого отложена численность 1-го вида (N1), а по оси ординат – численность 2-го вида (N2).

Она представляет зависимость численности 1-го вида от численности 2-го. Точка ее пересечения с осью абсцисс соответствует максимально возможной численности этого вида в отсутствие конкуренции, т.е. (N1 = K1). Ось ординат эта линия пересечет в точке N 2 = К112.

На поле графика слева от данной прямой численность 1-го вида будет расти, а справа от нее – уменьшаться.

 

На этом же графике можно отложить изоклину N2 = K2 – α21N1, полученную аналогичным из уравнения (2).

 

Тогда изменения численности 1-го вида в любой точке координатной плоскости будут передаваться горизонтальным вектором, а численности 2-го вида – вертикальным вектором.

 

Вытеснение одного вида другим происходит тогда, когда один из них уже достиг максимальной численности, а другой увеличивает свою численность.

Допустим, что 2-й вид достиг максимальной численности (т.е. N2 = K2), а численность 1-го вида растет. Тогда, его удельная скорость роста dN1/dt > 0. Отсюда из уравнения (1) следует:

 

r1N1 (K1 - N1 – α12K2)/K1 > 0.

 

Поскольку в полученном величины r1 и N1 положительны и приняв N1 близким к нулю, получаем:

K1 -- α12K2 > 0

 

Таким образом, 1-й вид победит в конкуренции со 2-м, если К1 /K2 > a12.

 

При объединении изоклин для двух конкурирующих видов на одной координатной плоскости возможны 4 варианта их взаимного расположения.

 

Если изоклины не пересекаются, то в конкуренции выигрывает тот вид, изоклина которого проходит дальше от начала координат.

В первом случае 1-й вид вытесняет 2-й благодаря своей способности увеличивать свою численность после того, как уже достигнута максимальная численность 2-го вида.

В случае победы первого вида должны соблюдаться неравенства:

К1/a12 > K2 и К2/a21< K1.

Поскольку a12 и a21 > 0, то a12 < K1/K2 и a21 > K2/K1.

Во втором случае – побеждает второй вид, поскольку

a12 > K1/K2 и a21 < K2/K1.

 

В третьем случае будет наблюдаться устойчивое сосуществование двух конкурирующих видов, которому соответствуют неравенства:

a12 <K1/K2 и a21 <K2/K1.

 

В четвертом случае имеет место неустойчивое равновесие, которому соответствуют неравенства:

a12 >K1/K2 и a21 >K2/K1.

 

Как правило, из двух конкурирующих близкородственных видов преимущество получает тот, который является более эврибионтным и обладающим более высокой скоростью роста и размножения. Например, в водоемах Беларуси за последние 50 лет узкопалый рак, распространяющийся из Юго-Восточной Европы, практически вытеснил широкопалого рака. В самые последние годы в водоемы Беларуси вселился третий вид раков – американский полосатый рак.

 

 

Понятие «экологическая ниша» впервые ввел в экологию в 1917 году Д. Гринелл. По определению Ч. Элтона (1927), «ниша животного означает его место в биотической среде, его отношения с пищей и хищниками». Таким образом, концепция ниши тесно связано с трофическими уровнями сообществ. Позднее понятие «ниша» использовалась также применительно и к местообитанию.

Однако это понятие нельзя сводить только к местообитанию вида. Это его «положение или статус в экосистеме, который включает не только его положение в пространстве и отношение к факторам среды, но его функциональную роль в сообществе». Если местообитание – это «адрес вида», то «экологическая нища» -- его «профессия».

 

Г. Хатчинсон значительно формализовал эти представления и определил нишу как диапазон условий, в котором живет и воспроизводит себя особь или популяция. Согласно нему, экологическая ниша – это «N-мерный гиперобъем, охватывающий полный диапазон условий», в котором организм (или популяция) может успешно воспроизводить себя».

Нишу вида по одному, двум и трем факторам можно наглядно выразить на двухмерных и трехмерных графиках. Нишу по большему числу видов нельзя изобразить наглядно, однако можно анализировать математически с помощью методов многомерных пространств.

 

Ниша вида может быть фундаментальной, т.е. охватывать весь диапазон условий, при которых данный вид может существовать, и реализованной, при которой он реально существует. Как правило, реализованная ниша гораздо уже, поскольку вид вступает в конкурентные отношения со многими другими видами. Например, колорадский жук в Северной Америке достаточно редкий вид, а в Европе он распространился на огромных площадях, поскольку здесь еще не сложился комплекс его конкурентов.

Чем большей степенью эврибионтности обладает организм, тем шире у него экологическая ниша. У близкородственных видов, предъявляющих сходные требования к среде, «размер» или «ширина» ниши различается. Например, белый медведь - исключительно хищное млекопитающее, которое питается только рыбой или морскими млекопитающими, тогда как панда является «строгим вегетарианцем», поскольку он питается только молодыми побегами бамбука. В то же время, бурый медведь питается как животной, так и растительной пищей. Поэтому его ниша шире, чем у первых двух видов медведей, соответственно ареал бурого медведя самый большой из всех медведей.

 

Ширина ниши должна возрастать по мере уменьшения доступности пищевого ресурса. В среде, где пищи мало, организм не может позволить себе игнорировать второстепенные пищевые объекты. В этом случае среднее время поиска подходящего пищевого объекта увеличивается пропорционально снижению количества корма, тогда как траты энергии организма на дыхание остаются достаточно постоянными и должны непрерывно пополняться.

 

В сходных экосистемах, находящихся в разных регионах, имеется сходный набор экологических ниш, которые могут занимать разные виды. Это обусловлено тем, что в каждой экосистеме есть блоки видов продуцентов, консументов и редуцентов. Например, в биогеоценозах лесостепи экологическую нишу крупных травоядных млекопитающих занимают: в Евразии и Северной Америке – олени, лоси, косули, зубры и т.д., в Африке – антилопы, жирафы и т.д., в Австралии – кенгуру.

 

В 1934 году русский эколог Г. Гаузе сформулировал «принцип конкурентного исключения», согласно которому «два вида, предъявляющие совершенно одинаковые требования к среде, не могут сосуществовать в течение неопределенно долгого времени, в конечном итоге один вид будет вытеснен другим».

Гаузе проводил эксперименты с двумя видами инфузорий, которые при содержании поодиночке существовали неограниченно долго, но при выращивании совместно – вид (всегда один и тот же) быстро вытеснялся. Поскольку оба вида инфузорий хищниками не являлись, можно предположить, что вытеснение одного вида другим происходило в результате воздействия метаболитов.

Аналогичные опыты проведены с личинками двух видов жучков (мучных червей), выращиваемых при различных комбинациях температуры и влажности. При одних условиях среды в конкуренции побеждал один вид, при других – другой; однако никогда оба вида не сосуществовали продолжительное время вместе.

Поэтому всякого рода работы по «реконструкции и обогащению фауны» путем акклиматизации чужеродных видов животных и растений чаще всего не дают положительных результатов. В сложившихся экосистемах все экологические ниши давно заполнены. Поэтому внедрение нового вида приводит к тому, что он либо вытеснит аборигенный вид, либо не приживется сам.

Самый яркий пример этому - изменение фауны Южной Америки, произошедшее за последние несколько миллионов лет в результате соединения Северной и Южной Америки. Североамериканские виды, являющиеся более конкурентоспособными, проникли в Южную Америку и вытеснили большинство аборигенных видов. Однако общее число семейств млекопитающих осталось приблизительно тем же самым.

 

Акклиматизация видов возможно лишь в такие биотопы, вне которых в новом регионе он существовать не способен. Например, в водоем-охладитель Березовской ГРЭС была вселена субтропическая креветка Macrobrachium nipponense. Она выживает при температурах от 0 до 33оС, но способна размножаться только при температуре свыше 20оС, поэтому в обычных водоемах умеренной зоны не способна воспроизводить себя.

Вообще понятие «пустующая ниша» является дискуссионным. Ряд экологов полагает, что каждый вид вселяется в новую экосистему со своей нишей, другие считают, что в экосистемах имеются занятые и пустующие ниши, которые вид-вселенец может заполнить.

 

Эврибионтные виды имеют более широкие ниши, поэтому при вселении их в новый биценоз они мoгут вытеснить не один, а несколько других видов.

Очевидно, виды, находящиеся между собой в состоянии конкуренции, предъявляют одинаковые или очень близкие условия к среде, т.е. занимают одну или очень близкие экологические ниши. К ним, например, относятся виды одной гильдии.

Виды, отношения которых, можно определить, как нейтрализм, имеют совершенно различные экологические ниши. Прочие формы межвидовых отношений характеризуются иными типами соотношений экологических них. Например, организм-хозяин является экологической нишей для всех своих паразитов.

В последние годы принцип конкурентного исключения был дополнен важным положением - «принцип расхождения признаков».

Согласно нему – «два вида, находящиеся в состоянии конкуренции, стремятся вытеснить друг друга, если только один из них не изменится таким образом, что конкуренция между ними ослабеет. Таким образом, виду выгоднее уйти от конкуренции в другую нишу, чем конкурировать с другим видом.

В водных экосистемах известен «планктонный парадокс», или сосуществование в вегетационный период многочисленных видов зоопланктонных организмов – ветвистоусых раков и коловраток, которые питаются исключительно фитопланктоном. Однако выяснилось, что разные виды зоопланктона употребляют в пищу разные виды планктонных водорослей, имеющих разные размеры. Поэтому конкуренция между видами зоопланктона ослабевала в результате расхождения ниш.


Cахаровский университет

 

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Математическая модель межвидовой конкуренции. Где - No - значение исследуемого параметра при отсутствии конкуренции, Nt –значение исследованного параметра при наличии конкуренции | Математическая модель межвидовой конкуренции
Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2014-01-07; Просмотров: 708; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.036 сек.