Общие закономерности совместного действия факторов на организмы

Классификации экологических факторов

Многообразие экологических факторов еще в 1840 г. русский ученый Эдуард Александрович Эверсман в работе "Естественная история Оренбургской области" разделил на абиотические и биотические.

Абиотические факторы – это комплекс условий неорганической среды, влияющих на организмы. Рельеф и климат обусловливают большое разнообразие абиотических факторов.

Биотические факторы – это совокупность влияний одних организмов на другие в процессе их жизнедеятельности (опыление растений, затенение верхними ярусами нижних, поедание одних особей другими). В широком смысле это внутри- и межвидовые отношения организмов. К биотическим факторам раньше относили и антропические (или антропогенные), роль которых год от году возрастает. Влияние человека на организмы очень различно по своему характеру. Это отчасти абиотическое влияние (изменение климатических, эдафических, гидрологических, орографических характеристик местности), а отчасти биотическое влияние (влияние человека как организма). Поэтому выделение антропогенных факторов в отдельную категорию несомненно.

АБИОТИЧЕСКИЕ	АТРОПОГЕННЫЕ	БИОТИЧЕСКИЕ
Физические климатические – влага, свет, температура, ветер, давление, течения, продолжительность суток	Влияние человека как организма (биотическое)	Влияние растений друг на друга и на другие организмы в биоценозе (прямо или опосредованно)
Физические эдафические – влагоемкость, теплообеспеченность механический состав и проницаемость почвы	Преобразование человеком среды обитания (абиотическое)	Влияние животных друг на друга и на другие организмы в биоценозе
Химические - состав воздуха, содержание в почве или воде элементов питания, соленость воздуха и воды, реакция рН

По действию их можно разделить на п рямодействующие и косвенно-действующие (опосредованные, модифицирующие). Прямодействующие: свет, тепло, плодородие почв, влага (на растения), косвеннодействующие – они же, но через цепи питания – на животных.

Но то же тепло может быть косвеннодействующим фактором – на почвах с многолетней мерзлотой в муссонном климате летом наблюдается интенсивное таяние мерзлоты, но из-за недостаточной теплообеспеченности, корнеобитаемому слою свойственны переувлажнение и анаэробиозис, обусловливающие физиологическую недоступность для растений элементов питания; в континентальном сухом климате мерзлота в почвенном профиле, наоборот, в жаркую сухую погоду служит источником влаги и способствует оптимизации водного режима почв. Другие косвеннодействующие факторы: ветер (суровость погоды), течения (насыщение кислородом), снежный покров (!).

Все экологические факторы имеют единицы измерения и определенный диапазон действия. В рамках этого диапазона и осуществляется жизнедеятельность организмов и биосистем.

А) Закон Ю. Либиха, или «закон минимума», или закон ограничивающего фактора

В середине 19 века (1846 г.) немецкий агрохимик Юстус Либих вывел «закон минимума». В опыте с минеральными удобрениями он установил, что наибольшее влияние на выносливость растений оказывают те факторы, которые в данном местообитании находятся в минимуме. Он писал в 1955 г.: «Элементы, полностью отсутствующие или не находящиеся в нужном количестве, препятствуют прочим питательным соединениям произвести эффект или уменьшают их питательное действие». Это справедливо не только к элементам питания, но и к другим жизненно важным факторам. Закон Либиха применим только в условиях стационарного состояния экосистемы, т.е. когда приток вещества и энергии в систему уравновешивается их оттоком.

Фактор, уровень которого близок к пределам выносливости конкретного организма, вида и прочих компонентов биоты, называется ограничивающим (лимитирующим). И именно к этому фактору организм приспосабливается (вырабатывает адаптации) в первую очередь. Закон ограничивающих, или лимитирующих, факторов распространяется не только на ситуацию, когда эти факторы в «минимуме», но и в «максимуме», то есть выходит за верхний предел выносливости организма (экосистемы).

В пессимальных условиях ограничивающих факторов несколько и их общее подавляющее влияние может быть выше суммарного подавляющего эффекта отдельно взятых факторов.

Часто ограничивающим фактор бывает на одной из стадий развития вида. Как известно, наиболее уязвимы ювенильные особи и для них ограничивающих факторов может быть несколько. В разных географических зонах и ограничивающие факторы разные: на Крайнем Севере – чаще тепло, в южных районах – влага. Разные виды по-разному реагируют на один и тот же фактор. По реакции их взрослых особей на тот или иной фактор можно построить экологический ряд (в порядке убывания или нарастания действия фактора).

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

В пределах популяции тоже можно выделить индивидуумы наиболее и наименее чувствительные к одному и тому же фактору. Это обусловлено сочетанием наследственных (генетических) и приобретенных (фенотипических) признаков организмов. Благодаря экологической индивидуальности в популяциях существуют разные по жизнестойкости особи. Самые жизнестойкие переживают периоды неблагоприятных условий, способствуя сохранению вида в экстремальных условиях..

В 1905 году Блэкман обобщил закон минимума для совокупности факторов, влияющих на рост растений, назвав его «законом лимитирующих факторов»: «проявление биологического процесса, на скорость течения которого влияют многие факторы, ограничено тем из них, который наиболее слабо представлен в окружающей среде» (по отношению к его оптимальному значению).

Эти законы, естественно, проявляются в географическом распространении живых существ. Так, в Северной Африке, где сухость климата является ограничивающим фактором, различие в сумме осадков в двух точках в 10 мм существенно влияет на живое население, тогда как в экваториальной Африке, где осадки значительны, такая разница остается без последствий.

б) Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел Виктор Шелфорд (1913), сформулировавший закон толерантности. После 1910 г. по «экологии толерантности» были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования для многих растений и животных.

Например, по такому фактору как температура, экологический максимум соответствует температурам, при которых разрушаются ферменты и белки (+50 ¸ +60 °С). Однако, отдельные организмы могут существовать и при более высоких температурах. Так, в горячих источниках Камчатки и Америки обнаружены водоросли при t > +80 °С. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С, хотя кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis — выживание), т.е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С).

Для разных видов растений и животных пределы условий, в которых они себя хорошо чувствуют неодинаковы. Например, одни растения предпочитают очень высокую влажность, другие предпочитают засушливые местообитания. Одни виды птиц улетают в теплые края, другие – клесты, кедровки и птенцов выводят зимой. Чем шире количественные пределы условий среды обитания, при которых тот или иной организм, вид и экосистема могут существовать, тем выше степень их выносливости, или толерантности. Свойство видов адаптироваться к условиям среды называется экологической пластичностью, а по амплитуде переносимых популяциями естественных колебаний фактора судят об экологической валентности вида.

Виды с узкой экологической пластичностью, т.е. способные существовать в условиях небольшого отклонения от своего оптимума, узкоспециализированные, называются стенобионтными (stenos – узкий), виды широко приспособленные, способные существовать при значительных колебаниях факторов – эврибионтные (eurys – широкий) Границы, за которыми существование невозможно, называются нижним и верхним пределами выносливости, или экологической валентности.

Один и тот же вид может иметь широкую амплитуду по одному фактору и узкую по другому. Кроме того, у одного и того же вида ограничивающие и оптимальные условия могут меняться на последовательных стадиях жизненного цикла.

По отношению к одному фактору вид может быть стенобионтом, по отношению к другому – эврибионтом. В зависимости от этого выделяют прямо противоположные пары видов: стенотермный – эвритермный (по отношению к теплу), стеногидрический – эвригидрический (к влаге), стеногаленный – эвригаленный (к засоленности), стено- – эврифотный (к свету), и др.

Существуют и другие термины, характеризующие отношение видов к факторам окружающей среды. Добавление окончания «фил» (phyleo (греч.) – люблю) означает, что вид приспособился к высоким дозам фактора (термофил, гигрофил, оксифил, галлофил, хионофил), а добавление «фоб», наоборот, к низким (галлофоб, хионофоб). Вместо «термофоба» обычно употребляется «криофил», вместо «гигрофоба» – «ксерофил».

Типичные эврибионты - простейшие организмы, грибы. Из высших растений к эврибионтам можно отнести виды умеренных широт: сосну обыкновенную, лиственницу даурскую, дуб монгольский, иву Шверина, бруснику и большинство видов вересковых.

Стенобионтность вырабатывается у видов, длительное время развивающихся в относительно стабильных условиях. Чем сильнее она выражена, тем меньшим ареалом обладает вид, или его сообщество. Наиболее распространенные виды, имеют широкий диапазон толерантности ко всем факторам. Они называются космополитами. Но таких видов мало.

В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа (Pandion haliaetus) — типичный стенофаг, а по отношению же к другим факторам является эврибионтом, обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал.

Набор экологических толерантностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам. Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Леонтий Григорьевич Раменский (1924) применительно к растениям, затем оно широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.

в) Понятие об оптимуме

Каждый организм, каждая экосистема развивается при определенном сочетании факторов: влаги, света, тепла, наличия и состава питательных ресурсов. Все факторы действуют на организм одновременно. Для каждого организма, популяции, экосистемы существует диапазон условий среды – диапазон устойчивости, в рамках которого происходит жизнедеятельность объектов.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект — пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому лучше здесь говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности. Точки, ограничивающие его, т. е. максимальная и минимальная, пригодные для жизни температуры, — это пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости. По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

Можно привести много примеров оптимумов и пессимумов у растений, животных и их сообществ по отношению к свету, влаге, теплообеспеченности, засоленности почв и др. факторам.

К некоторым факторам понятие оптимум не применимо. Так, все значения ионизирующей радиации вредны для организма. Чем она выше, тем организму хуже.

Разнообразие индивидуальных реакций на факторы среды. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °C, для взрослых форм -22 °C, а для яиц -27 °C. Мороз в -10 °C губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Положение оптимума и критических точек на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвинуто действием условий среды. Это регулярно происходит у многих видов при смене сезонов года. Зимой, например, воробьи выдерживают сильные морозы, а летом гибнут от охлаждения при температуре чуть ниже нуля. Явление сдвига оптимума по отношению к какому-либо фактору носит название акклимации. В отношении температуры это хорошо известный процесс тепловой закалки организма. Для температурной акклимации необходим значительный период времени. Механизмом является смена в клетках ферментов, катализирующих одни и те же реакции, но при разных температурах (так называемые изоферменты). Каждый фермент кодируется своим геном, следовательно, необходимо выключение одних генов и активация других, транскрипция, трансляция, сборка достаточного количества нового белка и т. п. Общий процесс занимает в среднем около двух недель и стимулируется переменами в окружающей среде. Акклимация, или закалка, – важная адаптация организмов, происходит при постепенно надвигающихся неблагоприятных условиях или при попадании на территории с иным климатом. Она является в этих случаях составной частью общего процесса акклиматизации.

Г) Факторы действуют на организм не изолированно друг от друга, а совместно. Швейцарский ученый Эдуард Рюбель (1930) установил «закон компенсации факторов»: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован другим близким (аналогичным) фактором. Осенью птицы улетают на юг, где теплее. Однако, если птицы получат в достатке корм, то они могут зимовать и там, где обычно они зимой отсутствуют. Растения, которые не могут жить под пологом леса в умеренном поясе из-за недостатка света, в тропическом лесу, при более высоких температурах, переносят значительно больший недостаток освещенности. В первом случае обильная пища «заменила» понижение температуры, во втором – высокие температуры «заменили» недостаток света.

Е) ЗАКОН НЕЗАМЕНИМОСТИ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ, закон Вильямса, закон, выявленный Василием Робертовичем Вильямсом (1949), согласно которому полное отсутствие в окружающей среде фундаментальных экологических (физиологических) факторов (света, воды, CO2, питательных веществ) не может быть заменено (компенсировано) другими факторами.

Ж) Проявление различных факторов среды весьма сложно и они обычно выступают не изолированно, а в связи с другими и совместно с ними. Существование организма зависит от суммы всех условий и всего многообразия их взаимодействия («закон совокупного действия факторов» Э.А. Митчерлиха, 1909 г.). Это воззрение по мере развития экологии пришло на смену мнению об исключительном значении отдельных, так сказать, независимо действующих факторов. Хотя нельзя отрицать и влияние минимальных факторов на организм. Но поскольку минимальным может оказаться любой фактор, лишь их оптимальная совокупность обеспечивает процветание.

Лекция 3, 4. «Абиотические факторы среды. Адаптации организмов к абиотическим факторам»

Абиотические факторы среды делятся на 4 группы: климатические, эдафические, орографические, гидрологические.

Важнейшие абиотические факторы для любого организма – свет, тепло и влага. Можно сюда добавить кислород – для животного мира, и углекислый газ – для растений. Каково же влияние каждого из них на живые организмы?

Дата добавления: 2014-01-06