Динамика численности и популяционные циклы

Описанные модели представляют собой идеальные схемы. На самом деле на популяцию влияет целый набор факторов, в том числе непериодические и периодические (сезонные, многолетние циклы). Многолетние циклические изменения численности популяции под воздействием многолетних циклических условий демонстрируют сумму реакции вида на сложный комплекс биотических и абиотических факторов.

Соотношение плодовитости и смертности. Экологические механизмы динамики численности просты. Они заключаются в изменении соотношения плодовитости (рождаемости) и смертности в популяции. В эволюции плато на S-образной кривой – это становление видовой нормы рождаемости в соответствии со средней величиной смертности особей, свойственной данному виду в естественных условиях.

Появление в эволюции каких-либо форм заботы о потомстве четко коррелирует со снижением видовой нормы плодовитости.

Огромной плодовитостью обладают паразитические черв со сложным циклом смены хозяев. Вероятность прохождения полного цикла до взрослого состояния у этих видов очень мала. Это компенсируется плодовитостью. Луна рыба мечет 300 млн. икринок, пелагические кладки которых доступны всем желающим. Если икра хоть сколько-нибудь укрывается, ее сразу становится меньше (тысячи, сотни икринок на самку). Акулы, яйца которых защищены плотной оболочкой, откладывают всего несколько яиц в сезон.

Еще одна закономерность – более долго живущие виды отличаются меньшей плодовитостью.

Видовые параметры плодовитости отражают средний уровень гибели, свойственный данному виду. В реальных условиях этот параметры смертности и плодовитости испытывают значительные колебания.

Сложнее объяснить закономерное, регулярное изменение численности, имеющее циклический характер.

Типы динамики численности и экологические стратегии. А.Н. Северцов проанализировал 7 типов динамики населения, связанных с такими видовыми особенностями, как продолжительность жизни, сроки полового созревания, число пометов в год и детенышей в помете, подверженность эпизоотиям и средняя степень истребления хищниками. Обобщенная Н.П. Наумовым, она может быть сведена к 3 типам.

Стабильный тип – малая амплитуда и длительный период колебаний. Внешне вообще кажется стабильным. Такой тип свойственен крупным животным, с большой продолжительностью жизни, низкой плодовитостью, поздним наступлением половозрелости. Копытные, период колебаний 10-20 лет.

Лабильный тип – закономерные колебания численности с периодом 5-11 лет и более значительной амплитудой. (численность меняется в десятки раз). Характерны сезонные изменения обилия из-за периодичности размножения. Некрупные животные с коротким сроком жизни (10-15 лет), более раннее половое созревание, более высокая плодовитость. Повышена среднегодовая норма гибели. Примеры: некоторые хищники, крупные грызуны, многие птицы, рыбы, насекомые с длинным циклом развития.

Эфемерный тип – резко неустойчивая численность с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками массового размножения, при которой численность возрастает в сотни раз. Перепады от минимумам до максимума очень быстрые, иногда в течение одного сезона. Общая длина цикла 4-5 лет, пик занимает не более года. Иногда сверху накладывается еще 10-11 летний цикл, но последние чаще выражены охваченным вспышкой пространством, чем самой численностью. Характерен короткоживущим (не более 3 лет) видам с несовершенными механизмами индивидуальной адаптации и высокой нормой гибели. Небольшие животные с большой плодовитостью. Примеры: мелкие грызуны, насекомые с коротким циклом жизни.

В экологических стратегиях растения и животные обнаруживают большое сходство, что говорит об общности фундаментальных экологических основ динамики популяций живых организмов.

Факторы динамики численности. Эти факторы принято делить на две группы: зависящие от плотности населения и независящие от нее. В целом они совпадают с понятиями биотических и абиотических факторов.

Факторы, не зависящие от плотности населения. Это абиотические факторы, климат, погода. Они действуют на уровне организма и не связаны с такими понятиями как численность и плотность населения.

Прежде всего эти факторы действуют через смертность. Пример: сильные морозы и слабый снежный покров и численность мелких грызунов, земноводных и пресмыкающихся.

В некоторых случаях они могут действовать через изменение плодовитости, но косвенным образом, и связано с изменением кормовой базы. Известно явление массового падежа копытных при длительной гололедице.

Абиотические факторы могут избирательно воздействовать на уровень смертности разных возрастных и других групп (молодняк, мигрантов). Как результата может меняться и уровень воспроизведения.

Роль климатических факторов в циклическом изменении численности может быть через циклическую смену климата и типов погод (гипотеза «климатических циклов» Elton, 1924; Bodenheimer, 1928; Chapman,1931; Uvarov,1931). В наше время эта гипотеза получила второе рождение в виде концепции связи динамики численности животных с одиннадцати летними циклами солнечной активности. Совпадение таких циклов у грызунов известно (мышевидные грызуны). Большой обзор этой проблемы был сделан А.А.Максимовым (1984). Концепция Максимова подчеркивает многофакторный и опосредованный характер влияния климатических условий на циклическую динамику численности. этим снимаются многие возражения, которые вызывает гипотеза прямой индукции циклов динамики солнечной активности.

Многие материалы показывают, что циклическую динамику численности определяют не только климатические циклы, кроме тог, последние не создают устойчивого равновесия, т.к. не способны действовать по принципу обратных связей. По классификации Г.А. Викторова (1967), основанной на роли факторов в формировании динамики численности, метеорологические условия относятся к категории модифицирующих факторов.

Факторы, зависящие от плотности населения. Факторы авторегуляции или эндогенные факторы включают влияние пищи, хищников, возбудителей болезней и др. действуя на численность других видов, они сами испытывают влияние с их стороны. В этом случае, как уже говорилось, правильнее говорить о взаимодействии популяций разных видов.

Г.А. Викторов относит биотические взаимодействия к категории регулирующих факторов, поскольку популяция реагирует как изменением собственной плотности, так и плотности популяций других видов, с которыми связана. Механизм действия, обратной связи исходно содержит в себе предпосылки колебательного процесса, т.к. регулирующий механизм управляется изменением самой регулирующей величины. Значение биотических взаимодействий как фактора, формирующие циклы численности, подчеркивали уже давно (Elton, 1927; Nicholson, 1933; Северцов, 1936, 1941, 1942).

Формы биотического взаимодействия, формирующие циклы численности:

Отношения потребителя и пищи имеют более сложный характер, чем простое голодание. Это ухудшение качества пищи (задержка полового созревания, изменение пространственной структуры, смерть от болезней), снижение защитных функций растительного покрова и увеличение пресса хищников, из и т.п.. в целом в процессе динамики численности отмечается так называемый «лаг-эффект» – запаздывание ответа потребителя на изменение численности пищи и наоборот.

Наиболее четко такие взаимоотношения показаны в модели «хищник – жертва». Идеальным результатом такого взаимодействия оказывается формирование повторяющихся подъемов и спадов численности обоих видов, причем динамика колебания численности хищника отстает от таковой жертвы. Такие отношения ярче всего формируются при стенофаги, когда хищник не может переключиться на другую жертву. Напротив, обилие для хищника альтернативной пищи стабилизирует численность жертвы. Именно поэтому резкие вспышки численности не характерны для сложных (например, тропических) экосистем.

Однако примеров, точно соответствующих модели «хищник-жертва» в природе не наблюдается, поскольку в нее всегда замешаны и другие факторы.В классических экспериментах Г.Ф. Гаузе с инфузориями в однородной среде хищники полностью выедали жертву и гибли от голода. Если среда включала укрытия для жертвы, хищники полностью вымирали, а жертва демонстрировала логистический рост. Последовательные циклы воспроизводились только, когда в культуру добавлялись оба вида, что имитировало иммиграцию их в участки пониженной плотности.

Примерно по той же схеме осуществляются взаимоотношения «паразит – хозяин». Роль плотности населения проявляется в том, что передача болезни от особи к особи при повышенной плотности облегчается. Это определяет взрывной характер эпизоотий. При низкой плотности широкая передача возбудителя почти невозможна, и инфицированные, но иммунные особи локализуются в отдельных внутрипопуляционных группировках. При росте численности болезнь распространяется до массового вымирания, плотность снижается, эпизоотия купируется. Популяция становится хранителем болезни до следующей вспышки. Так образуются природные очаги трансмиссивных заболеваний (чума, холера и др.)

Паразитарные и эпизоотические заболевания предполагают закономерные циклы численности, что подтверждается наблюдениями, но корректируется многими другими факторами. Многие исследователи полагают, что описанные механизмы лишь корректируют отдельные фазы изменения численности (Wynne-Edwads, 1962, 1966; Наумов, 1963; Максимов, 1984). Процесс этот многофакторный. И роль отдельных факторов меняется.

Популяционные циклы. Оживленные дискуссии о преобладающей роли тех или иных факторов в формировании циклов динамики численности подчас рассматривали популяцию как объект, пассивно реагирующий на внешние воздействия. На самом деле сложные влияния трансформируются в популяции через механизмы популяционной авторегуляции, т.е. популяций дает активный интегрирующий ответ на влияние комплекса факторов.

Принципы популяционной трансформации факторов динамики численности. как уже говорилось, механизмы популяционного гомеостаза работают на основе информации по принципу обратной связи.

Лекция № 9,10.«Концепция экосистемы»

Дата добавления: 2014-01-06