Загальні поняття про мікроскопічну і субмікроскопічну будову клітини. Клітинна оболонка, її структура та функції

Рослинна клітина складається з оболонки, протопласту (вміст клітини) і вакуолі (порожнини заповненої клітинним соком).

Протопласт складається із цитоплазми і включених в неї великих органел: ядро, пластиди і мітохондрії.

Цитоплазма є складною системою, яка включає численні субмікроскопічні структури (апарат Гольджі, ендоплазматичний ретикулюм, рибосоми, мікротрубочки та мікрофіламенти), структурні компоненти знаходяться в матриксі цитоплазми – гіалоплазм. Клітинна оболонка властива практично всім рослинним клітинам за виключенням зооспор і гамет водоростей, а також сперміїв вищих рослин. У цитоплазмі утворюються речовини і відкладаються на її поверхні.

Оболонка формується на стадії телофази під час мітотичного поділу клітини з серединної пластинки, яка утворюється на межі сусідніх клітин у результаті злиття пектинових вакуолей. При цьому в її пектиновий матрикс занурюються або накладаються на нього мікрофібрили целюлози, які утворюються також внаслідок секреторної діяльності апарату Гольджі. Так формується первинна оболонка. Більшу частину її складає пектиновий матрикс з вкрапленням особливого білка екстенсину. Екстенсин складається з глікопротеїдів, де 20 % припадає на L – оксипролін. Мікрофібрили целюлози розміщені в ній рихло і неупорядковано. Завдяки цьому первинна оболонка є еластичною по мірі росту клітини, добре розтягується і також росте і тому не перешкоджає росту клітини. Її пектиновий матрикс легко насичується водою, яка є необхідною для росту її на ранніх фазах розвитку клітини. Матрикс разом з водою поглинає різні іони і утримує їх силами електростатичного притягання (залишки галактуронових кислот з яких утворюється пектин мають негативний заряд, а амінокислоти екстенсин – позитивний і негативний). Ступінь цього притягання і визначає швидкість надходження іонів в клітину. Первинна оболонка створює певну міцність клітини і здатна захистити її від механічних пошкоджень. В процесі росту клітини мікрофібрили целюлози продовжують пошарово відкладатися значно зростає. При цьому площа, яку займає матрикс в матриксі первинної оболонки, так що щільність їх упаковки пектиновий істототно скорочується і в результаті утворюється вторинна оболонка. Пектини та геліцелюлоза переносяться до оболонки диктіосомами. В силу обмеженого об’єму пектинового матриксу вона втрачає здатність до росту. Нитки целюлози в різних клітинах розміщені по – різному: впоперек довжини клитини, кільцями – такі клітини можуть розтягуватись в довжину (наприклад, клітини судин стебла), повздовж, косо, утворюючи спіраль. Все це нагадує залізобетонні конструкції, при цьому нитки целюлози виконують роль залізних прутів, а пектинові речовини – роль цементу.

В залежності від спеціалізації клітин вторинна оболонка піддається різним хімічним видозмінам – кутинізації (кутин), здеревянінню (лінгін), окорковується (суберин). Оболонки, які просочені кутином можуть пропускати воду, оскільки в них зберігається сітка пектинових каналів – дендритів. При здеревянінні оболонка стає мало проникною для води, а коли окорковується, то повністю втрачає цю здатність і таким чином втрачає фізіологічну активність. При цьому вона є дуже міцною і в основному виконує механічну функцію: обмежує розтяг плазмолеми і перешкоджає її розвитку при збільшенні гідростатичного тиску, служить зовнішнім цитоскелетом, який захищає клітину від пошкоджень і попадання інфекції, створює опору органам рослини, бере участь у поглинанні і транспортуванні та виділенні речовин. Зовнішні оболонки клітин епідермісу просочуються, або покриваються кутином і воском і це захищає клітину від надмірного випаровування і проникнення інфекції. Оболонка може просочуватися і мінеральними речовинами, переважно солями кальцію. Самий внутрішній, досить тонкий останній шар вторинної оболонки внаслідок особливостей структури і складу прийнято називати третинною оболонкою.

В оболонці є непотовщені місця (в первинній оболонці вони називаються поровими полями), через які здійснюється зв’язок із сусідніми клітинами. Через порові поля і пори проходять тонкі тяжі цитоплазми. Це плазмодесми, які зв’язують цитоплазми сусідніх клітин – канали діаметром 100-200нм. Внутрішня їх поверхня вистлана плазмолемою. Через кожну плазмодесму проходить трубчастий тяж ендоплазматичної сітки – десмотрубочка. Кількість плазмодесм у клітині коливається від 100 тисяч до 500 млн на 1 кв. мм поверхні цитоплазматичної мембрани. Таким чином, зв’язок між клітинами може здійснюватись через цитоплазму, плазмолему, ендоплазматичну сітку і клітинні оболонки. Система цитоплазми клітин, тканин і органів називається симпластом.

Дата добавления: 2014-01-07