Верхній кінцевий двигун. Механізми відкриття продихів. Види транспірації

Гутація та плач рослин.

Плач рослин. Приклад діяльності нижнього кінцевого двигуна - плач рослин. Ранньою весною можна спостерігати інтенсивний тік рідини знизу вверх через пошкодження стовбурів чи гілок. В цей період кореневий тиск в основі стовбура може досягати 10 атм. При видаленні стовбура спостерігають тривале виділення ксилемного соку (пасоки). Помістивши на пеньок манометр можна виміряти кореневий тиск.

Іншим прикладом роботи нижнього кінцевого двигуна являється гутація. В результаті його діяльності при високій вологості повітря на кінцях листків виділяються краплини вологи. Особливо це явище характерно для тропічних рослин.

Транспірація – це фізіологічний процес випаровування води рослинами. Головний орган транспірації – листок.

Рослини мають велику листкову поверхню. Вона полегшує поглинання CО₂, вловлювання світла і створює поверхню випаровування. Вода випаровується через поверхню листків і через продихи. В результаті втрати води клітинами в них знижується водний потенціал, тобто зростає всисна сила. Це приводить до посилення поглинання клітинами листка води із ксилемних жилок і руху води по ксилемі з коренів у листки.

Так утворюється верхній кінцевий двигун (ВКД). Сила ВКД тим більша, чим активніша транспірація і, т. ч., більша сисна сила кл. паренхіми. Це забезпечує рух води вверх по рослині. ВКД може працювати при повному відключенні НКД. Для його роботи використовується не метаболічна енергія, а енергія зовнішнього середовища - температура й рух повітря.

Листок, як орган транспірації. Зі стебла вода рухається в листок через черешок по жилках. По мірі розгалуження жилок кількість провідних елементів зменшується і дрібні жилки складаються з окремих трахеїд. Сітка їх дуже густа. У С₄-рослин наявна обкладка пучків. Трахеїди закінчуються між клітинами мезофілу. Зовні одношаровий епідерміс з кутикулою (а часом волоски й лусочки) створюють бар’єр на шляху пересування води. Між клітинами паренхіми площа внутрішньої поверхні листка звичайно на порядок більша його зовнішньої поверхні. Вода в міжклітинниках випаровується з усіх відкритих ділянок мезофілу.

Транспірація складається з 2-х процесів:

1) руху води по жилках до клітинних стінок мезофілу;

2) випаровування води в міжклітинні простори з подальшою дифузією через продихи, або випаровування води із клітинних стінок в атмосферу шляхом кутикулярної транспірації. Вода рухається до поверхонь випаровування по клітинних стінках, де зустрічає меншу протидію чим по симпласту. Молекули води залишають рослину, переміщуючись (як і всередині рослини) у напрямку більш низького водного потенціалу (який тим нижчий, чим менша відносна вологість).

Продихова транспірація. Продихи - головний провідний шлях для водяної пари, СО₂ і О₂. Кількість їх та розміщення різне у різних рослин. В середньому кількість продихів коливається від 50 до 500 на 1 мм². Транспірація через продихи йде майже з такою швидкістю, як з поверхні чистої води (згідно закону Стефана: швидкість транспірації залежить від діаметра отворів).

Кутикулярна транспірація. Інтенсивність кутикулярної тр. сильно відрізняється у різних видів: від незначних втрат до 50%. Види хвойних і магнолієвих мають товстий шар кутикули і гублять мало води через епідерміс. У молодих листків із тоненькою кутикулою кутикулярна тр. складає половину всієї тр. У зрілих листків - лише 1/10 ч. загальної транспірації.

Деяка частина води втрачається через бруньки і репродуктивні органи. Деколи ці втрати можуть бути дуже значними (кошики соняшника, коробочки маку, плоди перцю). В результаті транспірації галузок у зимовий час часто виникає водний дефіцит і рослини гинуть через зневоднення.

Регуляція продихової транспірації. Відкривання продихів регулюється декількома взаємодіючими механізмами. Рушійною силою зміни ширини щілини являється зміна тургору замикаючих кл. По мірі того, як замикаюча кл. продиху осмотично поглинає воду, вона вигинається півколом і щілина збільшується. Фактори зовнішнього й внутрішнього середовища впливають на цей процес. Із зовнішніх факторів на рух продихів найбільше впливають вологість повітря й умови водопостачання, світло й температура; а із внутрішніх – парціальний тиск СО₂ у системі міжклітинників, стан гідратації рослин, іонний баланс і фітогормони, із яких цитокінін сприяє відкриванню продихів, а абсцизова кислота - закриванню. На стан продихів впливають вік листків і фаза розвитку рослин, а також ендогенні добові ритми.

Дуже сильний вплив на рух продихів має ступінь забезпечення клітин водою. На відміну від інших клітин епідермісу, замикаючі клітини містять хлорофіл. При доброму водопостачанні на світлі продихи відкриваються тим ширше, чим більша інтенсивність освітлення. Фотосинтез також впливає на рух продихів. При інтенсивному утворенні вуглеводів зростає сисна сила клітин і продихи відкриваються.

Стан продихів залежить і від СО₂. Якщо концентрація СО₂ в передпродиховій порожнині падає нижче 0,03 %, тургор замикаючих клітин збільшується і продихи відкриваються. Частково з цим пов’язане ранкове відкривання продихів (зменшується кількість СО₂ в результаті зростання фотосинтезу). Вночі в міжклітинниках концентрація СО₂ збільшується внаслідок дихання при зменшенні чи відсутності фотосинтезу – тому продихи закриваються.

У сукулентів із специфічним добовим ритмом обміну органічних кислот продихи відкриваються вночі, коли парціальний тиск СО₂ в міжклітинниках зменшується в результаті інтенсивного утворення малату і закриваються вдень, коли при декарбоксилюванні малату вивільняється СО₂.

Т.ч., в регуляції функціональної активності продихів беруть участь безліч факторів через прямі і зворотні зв’язки. В результаті одночасної дії цих зв’язків відбуваються незначні осциляції відкритості продихів.

Дата добавления: 2014-01-07