ІІІ етап дихання. Дихальний електронтранспортний ланцюг (ДЕЛ)

Цикл Кребса, гліоксилатний і ПФШ шляхи функціонують лише в умовах достатньої кількості кисню. В той же час О₂ безпосередньо не бере участі в реакціях цих циклів. Кисень необхідний для кінцевого етапу дихання, зв'язаного з окисленням відновлених коферментів НАДН і ФАДН₂ у дихальному ланцюгу (ДЕЛ) мітохондрій. З переносом е^- по ДЕЛ спряжений і синтез АТФ.

Електронтранспортний ланцюг мітохондрій (ЕЛМ). ДЕЛ локалізований на внутрішній мембрані мітохондрій, служить для передачі е- від відновлених субстратів на кисень, що супроводжується трансмембранним переносом іонів Н+. Таким чином, ЕЛМ (як і тилакоїдів) виконує функцію окисно-відновної помпи.

Пара е^- від НАДН або сукцинату передається по електронтранспортному ланцюгу до кисню, який, відновлюючись, утворює воду. Згідно сучасних даних ЕЛМ включає в себе чотири мультиензимні комплекси і два невеликі за молекулярною масою компоненти – убихінон і цитохром с.

Комплекс І здійснює перенос е- від НАДН до убихінону Q. До складу комплексу входить флавінова (ФМН-залежна) НАДН: убихінон-оксидоредуктаза, яка містить 3 залізосірчані центри (FeSN 1-3). У штучній фосфоліпідній мембрані комплекс функціонує як протонна помпа.

Комплекс ІІ каталізує окислення сукцината убихіноном. Цю функцію здійснює флавінова (ФАД-залежна) сукцинат: убихінон-оксидоредуктаза, до складу якої також входять три залізосірчані центри (FeSS 1-3)

Комплекс ІІІ переносить е- від відновленого убихінону до цитохрому с, тобто функціонує як убихінол: цитохром с - оксидоредуктаза. У своєму складі він містить цитохроми в556 і в560, цитохром с₁ і залізосірчаний білок Ріске. У присутності убихінону комплекс ІІІ здійснює активний трансмембранний перенос Н⁺.

В термінальному комплексі IV е^- переносяться від цитохрому с до кисню, тобто цей комплекс є цитохром с: кисень-оксидоредуктазою (цитохром-оксидазою). До його складу входять чотири редокскомпоненти: цитохроми а₁, а₃ і два атоми міді. Цитохром а₃ і СuB здатні до взаємодії з киснем, на який передаються е^- з цитохрому а-СuA. Транспорт е^- через четвертий комплекс спряжений з активним транспортом іонів Н⁺. Функція цитохрому а₃-СuB пригнічується ціанідом, азидом і СО.

Показано, що комплекси I, III і IV перешнуровують мембрану. На внутрішній стороні мембрани з матриксу 2 е^- і 2Н⁺ із НАДН поступають на ФМН комплексу І. Електрони передаються на FeS-центри, звідти - на убихінон, який приймає і 2Н⁺, і дифундує до комплексу ІІІ, приймаючи по дорозі ще 2 електрони і протони. Тут віддає 2 е^- цит в556 і 2 е^- FeSR-цит. с₁. В результаті 4Н⁺ звільняються в міжмембранний простір мітохондрії.

Окислені молекули убихінону знову дифундують до компексу І і готові приймати від нього (чи від комп. ІІ) е^- і Н⁺.

Водорозчинний цит. с на зовнішній стороні мембрани, отримавши 2 е^- від FeSR-цит с₁, передає їх на цит. а-СuА комп. IV. Цит а₃ -СuB, зв’язуючи кисень, переносить на нього ці 2 е^-, в результаті чого з участю двох Н⁺ утворюється вода.

Таким чином, із матриксу мітохондрій при транспорті кожної пари е- від НАДН до 1\2 О₂ в трьох ділянках ЕТЛ через мембрану переносяться щонайменше 6Н⁺.

Передача 2 е^- від сукцинату на убихінон у комплексі II не супроводжується трансмембранним переносом протонів.

Відмінністю рослинних мітохондрій від тваринних є здатність окислювати екзогенний НАДН. Вони містять спеціальні НАДН-дегідрогенази, локалізовані на зовнішніх частинах обох мембран. Друга відмінність полягає у тому, що на внутрішній мембрані крім основного (цитохромного) шляху переносу е- є альтернативний, стійкий до дії ціаніду.

Дата добавления: 2014-01-07