Стійкість до інфекційних хвороб

Крім стійкості до розглянутих вище факторів зовнішнього середовища, рослини повинні мати захист від величезного числа біотичних факторів і насамперед від мікроорганізмів. У дикоростучих форм в результаті тривалої спільної еволюції з іншими організмами вироблялися різноманітні захисні механізми, які не завжди представлені в культурних рослин. Тому з'ясування природних механізмів стійкості, крім загально-наукового значення, важливо і для визначення способів боротьби з хворобами сільськогосподарських рослин.

Стійкість до хвороби є здатність рослини запобігати, обмежувати чи затримувати її розвиток. Стійкість може бути неспецифічною, чи видовою (по Н.І. Вавилову), і специфічною, чи сортовою.

Видова стійкість захищає рослини від величезної кількості сапрофітних мікроорганізмів. Цей тип стійкості пропонується також називати фітоімунітетом. Завдяки видовій стійкості кожен вид рослин уражається лише небагатьма збудниками. Специфічна (чи сортова) стійкість має відношення до паразитів, здатних переборювати видову стійкість рослини й уражати рослину в тій чи іншій мірі. Ця стійкість дуже важлива для культурних рослин, тому що саме специфічні патогени обумовлюють більш 90 % втрат від хвороб сільськогосподарських культур.

Інфекційні хвороби рослин викликаються паразитичними грибами і бактеріями, вірусами, рослинними ґрунтовими нематодами (фітогельмінти), рослинами-паразитами (повилика, заразиха, омела). Найбільші втрати врожаїв зумовлюють грибкові захворювання.

Характеристика збудників хвороб. Розрізняють наступні групи патогенів:

1. Факультативні (необов'язкові) паразити, що, будучи сапрофітами, живуть на мертвих залишках рослин, та можуть уражати і живі, але ослаблені рослини. Ці патогени легко культивуються на поживних середовищах і вражають рослини багатьох видів і таксономічних груп. Типовий приклад паразитів цієї групи – збудник сірої гнилі Botrytis cinerea.

2. Факультативні сапрофіти ведуть в основному паразитичний спосіб життя на невеликій кількості видів і рідше – сапрофітний. До них відноситься, наприклад, Phytophthora infestans – збудник фітофторозу картоплі.

3. Облігатні (обов'язкові) паразити не можуть існувати без рослини-господаря одного чи близьких родів. До облігатних паразитів відносяться усі віруси, багато грибів-паразитів рослин (наприклад, Puccinia graminis tritici – збудник бурої іржі пшениць), але не бактерії. У процесі спільної еволюції з рослинами-господарями паразити цього типу виробили здатність проникати в тканини рослини, минаючи її захисні механізми.

По характеру живлення ці ж типи паразитів поділяють на некротрофів і біотрофів. Некротрофи (усі факультативні паразити і деякі факультативні сапрофіти) поселяються на попередньо убитій ними тканині. Клітини рослини-господаря гинуть від токсинів, виділених патогеном, а потім вміст клітин розкладається позаклітинними гідролітичними ферментами, які також виділяються паразитом. Біотрофи (облігатні паразити) визначений час співіснують з живими клітинами рослини-господаря. Вони проникають туди, минаючи системи захисту рослини і не виділяючи токсинів, шкідливих для неї. Часто гриб-біотроф живе в міжклітинниках, а поживні речовини отримує за допомогою гаусторій-присосок, що вростають у клітину. Таке співіснування продовжується до спороносіння гриба, після чого рослина починає ушкоджуватися.

Патогени діють на рослину-господаря за допомогою виділених гідролітичних ферментів і токсинів. Ферменти розчиняють компоненти клітинних стінок і серединні пластинки, полегшуючи тим самим проникнення паразита в тканини рослини-господаря й одночасно забезпечуючи його живленням. Токсини, що виділяються некротрофами і вбивають тканини рослин, називають фітотоксинами.

Генетична детермінованість взаємин господаря і паразита. Необхідно відзначити, що стійкість рослин знаходиться під генетичним контролем (генетично детермінована). Це означає, що в процесі спільної еволюції в рослини-господаря і його паразита виникають комплементарні (відповідні один одному) пари генів: ген стійкості R1 у рослини і ген вірулентності А1 у паразита. Їхня взаємодія і визначає тип інфекції, причому стійкість і авірулентність явище більш поширене, чим вірулентність і сприйнятливість. Ця теорія була названа «ген-на-ген». Виявлення генів стійкості в диких форм істотно для селекційного введення їх у культурні сорти. Однак згодом сорт рослини, що несе ген стійкості, може ушкоджуватися вірулентною расою паразита, яка виникла з часом. Це характерно для нових сортів. Швидка поява нових рас патогена пов’язана з високою швидкістю його розмноження, а також із процесами гібридизації та ін. Раси менш спеціалізованих паразитів, що не мають генів вірулентності, відрізняються кількісно по ступені агресивності. Кожен сорт рослини уражається тільки сумісною з ним расою спеціалізованного патогена, що володіє комплементарним до гена стійкості рослини геном вірулентності. Коли сорт до одних рас патогена виявляє стійкість, а до інших ні, цю стійкість називають вертикальною.

Горизонтальна, чи польова стійкість сорту контролюється багатьма генами. Вона забезпечує низький, середній чи високий рівень стійкості до всіх рас патогена. Зустрічається також поєднання обох типів стійкості.

Дата добавления: 2014-01-07