Свойства растительных сообществ, используемые при индикации состояния среды

Фитоценозом (или растительным сообществом) называют обычно совокупность растений, обитающих на однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями, как между собой, так и с условиями местообитания. Постулат ландшаф­тной геоботаники гласит: один фитоценоз — один биогеоценоз — од­на фация. Однако структура фитоценозов бывает весьма сложной и динамичной: фрагменты сообществ, их отдельные элементы или со­четания, иногда образуют пеструю мозаику. При использовании рас­тительности в качестве индикатора состояния среды необходимо рас­смотреть наиболее существенные свойства фитоценозов. Они раскры­ваются через описание видового состава и ценоэлементов растительных сообществ.

Состав географ. элементы

виды экологические формы жизненные формы фитоценотипы

Ценоэлементы

синморфологич. единицы синэкологические единицы

вертик. ярусность горизонт. мозаичность синузии консорции

экотопогенная пространственные консоргент

фитогенная сезонные

антропогенная консорт

индивидуальные

популяционные растения

синузиальные животные

Состав. Основой любого биогеографического описания при гео­экологических исследованиях является список образующих данное сообщество видов. Растительные сообщества могут быть одновидовыми, бедными или богатыми по числу видов. Степень участия вида в сложении сооб­ществ характеризуется его обилием, числен­ностью, биомассой, проективным покрыти­ем, встречаемостью и т. п. Величина назван­ных показателей определяет фитоценотическую мощность вида.

Фитоценотипы - группы видовых по­пуляций, характеризующиеся сходной ро­лью и фитоценотической позицией в рас­тительном сообществе.

Доминанты - виды, преобладающие в разных ярусах сообщества. Доминанты, слагающие основу сообщества и играющие главную роль в создании фитоценотической среды, называются эдификаторами: в лесу это деревья, на верховом болоте - сфагно­вые мхи и т. п. Кроме того, выделяются второстепенные, редко встре­чающиеся, незначительные по биомассе виды.

Существуют довольно простые методы оценки оби­лия видов по шкале О. Друде (табл.), а также глазомер­ные методы оценки про­ективного покрытия. Однако наиболее перспективен коли­чественный учет растений с последующей обработкой данных методами матема­тической статистики. Имея списки видов, можно применить к ним методы экологического анализа, т. е. установить, какими жизненными формами и экологическими типами растений обра­зованы одни сообщества и чем они отлича­ются от других.

Обилие	Баллы	Примечания
Socialis(Soc) Copiosus (Cop3) (Cop2) (Cop1) Sparsus(Sp) Solitarius (Sol)		Обильно Много Довольно много Скорее редко, чем много Редко, мало Очень мало

Шкала оценок обилия видов, по О. Друде

Понятие о жизненной форме ввел один из основоположников экологии растений Г. Варминг. Жизненные формы - это результат длительного приспособления к условиям существования. В результате виды, сходные по внешнему облику и при­способлениям к среде, объединяют в одну жизненную форму.

Классификациям жизненных форм по­священа обширная литература (Серебряков). Одной из наибо­лее известных является крассификация жиз­ненных форм К. Раункиера. В ее основу положена идея о том, что сходные типы приспособлений - это, прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий. В областях с сезонной пе­риодичностью климата таковые наступают в зимний сезон, а в аридных областях - еще и в период летней засухи. В качестве признака, выражающего приспособленность к перенесению небла­гоприятного сезона, Раункиер использовал способ перезимовки почек возобновления, т. е. их положение относительно поверхно­сти земли. Основные жизненные формы в системе Раункиера следующие.

Фанерофиты - деревья и кустарники, у которых почки возобновления расположены высоко над землей. Хамефиты - невысокие (20 - 30 см) кус­тарнички и полукустарнички с почками возобновления на зи­мующих побегах, расположен­ных вблизи поверхности земли. На зиму они укрываются слоем снега или опавшими листьями. Гемикриптофиты - травянистые многолет­ники, у которых надзем­ные органы в конце веге­тации отмирают, а почки возобновления находятся на уровне почвы и защи­щены собственными отмершими листьями и снегом. Криптофи­ты - растения, у которых почки возобнов­ления скрыты: у геофитов под землей, у гидрофитов на дне водоема. Терофиты - однолетники, переживающие неблагопри­ятный период в виде семян или спор.

Экологические типы растений уста­навливаются по отношению к отдельным факторам среды (табл., по О. Е. Агаханянцу)

Экологические факторы	Интенсивность воздействия
недостаточная	умеренная	сильная
Тепло	Микротермы	Мезотермы	Макротермы
Влага	Ксерофиты	Мезофиты	Гигрофиты
Минеральное питание	Олиготрофы	Мезотрофы	Эутрофы
Засоленность почв	Олигогалофиты	Мезогалофиты	Эугалофиты
Песчаный грунт			Псаммофиты
Обломочный грунт			Хасмофиты
Скальный грунт			Литофиты
Холодные сухие условия			Криофиты
Холодные влажные условия			Психрофиты
Солнечное освещение	Сциофиты (теневые)	Теневыносливые	Гелиофиты
Ветер			Анемофиты

Например, Glyceria maxima и Scirpus lacustris - типичные гидрофиты; их экологический ареал ограничен левой ча­стью ряда. Такие виды, как Роа trivialis и Ranunculus acer, относятся к мезофитам, они занимают среднюю часть ряда. А Festuca sulcata— ксерофит, он замыкает ряд справа.

Преобладание в травостое растений определенной экологической группы позво­ляет косвенно судить об условиях увлажне­ния данного местоположения. Фитогеографический и флорогенетический анализ позволяет выяснить какими фитогеографическими элементами образо­вана раст-ть и из каких центров происхождения пришли разные виды.

В соответствии с жизненной страте­гией Л.Г. Раменский (1938) подразделял виды растений на "львов" (виолентов), "верблюдов" (патиентов) и "шакалов" (эксплерентов). Человек иногда должен помо­гать "львам" выжить в конкурентной борь­бе с "шакалами".

Американские экологи выделяют два типа жизненных стратегий. K-стратеги - это как правило крупные мно­голетние организмы, требующие устойчи­вых условий существования; их жизненная энергия расходуется главным образом на прирост биомассы, а не на размножение. По классификации Раменского это по преиму­ществу "львы", r - стратеги, напротив, орга­низмы с непродолжительным периодом жизни, они предпочитают нестабильные местообитания и характеризуются высокой репродуктивной способностью. По класси­фикации Раменского это "шакалы".

Весь ход эволюции на протяжении кай­нозоя, когда благодатный теплый и влаж­ный климат сменялся в умеренных широ­тах холодным и сухим, а в тропических широтах жарким и сухим, шел по пути за­мены крупных многолетних жизненных форм (К-стратегов) на мелкие малолетние и однолетние (r-стратегов). "Львы" уступа­ли место "шакалам". Этим объясняются за­частую трудности восстановления числен­ности реликтовых видов, большинство из

которых относится к К-стратегам.

Для географической характеристики видов используются системы макрогеографических координат (широтных поясов и долготных секторов), а также система высотных поясов. Масштаб разделения географических градиентов на классы зависит от задач исследования. При анализе флоры большое значение приобретает выявление адвентивных видов, появление которых, как правило, связано с деятельностью человека. Адвентивные виды различаются по времени и способу заноса, а также по степени натурализации.

Ценоэлементы. Известно большое разнообразие элементов струк­туры растительных сообществ, для которых X. X. Трасс предложил ис­пользовать общий термин «ценоэлементы». Ценоэлементами называ­ют пространственно ограниченные участки фитоценоза, отличающие­ся по составу и внешнему виду. Каждый из них занимает в сообществе свою нишу, естественную или созданную человеком. Описание ценоэлементов предполагает выделение синморфологических и синэколо-гических единиц. К синморфологическим элементам сообщества отно­сятся вертикальная ярусность и горизонтальная мозаичность.

Вертикальная ярусность характерна для всех типов наземной растительности: лесной, луговой, болотной и т. д. В сообществах пи­онеров зарастания с малой сомкнутостью ярусность может быть не выражена. В моновидовых сообществах, особенно в полевых агроценозах, все растения относятся к одному ярусу. Верхний ярус нахо­дится под наибольшим воздействием внешних климатических усло­вий. Под пологом верхнего яруса условия существования растений значительно трансформируются фитосредой. Таким образом, верх­ний ярус играет эдификаторную роль в формировании расположен­ных под ним ценоэлементов.

Горизонтальная мозаичность, наблюдаемая в пределах почти каждого фитоценоза, выражается в наличии сравнительно мелких групп растений, различающихся по составу, обилию видов, их жиз­ненности и т. п. Ценоэлементы горизонтальной структуры фитоценозов называют микрогруппировками, или микроценозами.

В растительных сообществах выделяют экотопогенную, антропо­генную и фитогенную мозаичность. Экотопогенная мозаичность, как правило, связана с неровностями микрорельефа или неоднородно­стью почвогрунтов в пределах одного экотопа. Антропогенная моза­ичность возникает под прямым и косвенным влиянием хозяйственной деятельности. Так, меняется структура растительного покрова под воздействием рубки леса, перевыпаса скота; мозаичность характерна и для производной растительности, находящейся на раз­ных стадиях развития. Фитогенная мозаичность обусловливается особенностями биологии самих растений, контролируемыми микро-неоднородностями экотопа и антропогенным воздействием. Так, при зарастании свободного субстрата неравномерность в распределении растений объясняется случайным заносом семян. Мозаичность может быть связана с биологией разрастания самих видов — например, об­разование болотных кочек. Фитогенная мозаичность возникает как результат взаимодействия растений в сообществе; в качестве приме­ра можно привести распределение растений под пологом леса при его неравномерной сомкнутости.

Мозаичная структура имеет большое значение в жизни экосисте­мы. Благодаря мозаичности полнее используется разнообразие усло­вий микросреды, увеличивается устойчивость фитоценоза к небла­гоприятным факторам внешней среды и к конкурентным взаимоот­ношениям с соседними сообществами.

К синэкологическим элементам растительных сообществ относят­ся синузии и консорции.

Синузии выделяются при наблюдении пространственной структу­ры или сезонной ритмики фитоценоза. Синузии образованы опреде­ленными жизненными формами, или биоморфами растений, т. е. груп­пами видов, подчас далеких в систематическом отношении, несходных по внешнему виду, экологии и ритму развития. Достаточно, например, назвать деревья, травы и кустарнички, мхи и лишайники в таежном лесу, чтобы иметь представление об основных синузиях этого леса.

По смене жизненных форм травянистых растений можно судить о стадиях дернового процесса (по В. Р. Вильямсу). Так, в зоне сме­шанных и широколиственных лесов площади, только что вышедшие из-под срубленного леса, зарастают ползучекорневищными злаками (костром, пыреем, полевицей белой, вейником и др.), среди которых присутствуют корнеотпрысковые (осоты, жерухи и др.), бурьяны (крупные зонтичные, крапива и др.). Это первая, так называемая корневищная стадия дернового процесса.

С уплотнением почвы ползучекорневищные злаки сменяются рыхлодерновинными (рыхлокустовыми), у которых почки возобнов­ления и узлы кущения приближены к поверхности почвы,— тимофе­евкой, овсяницей луговой, ежой сборной и др. Вместе с ними начи­нают разрастаться бобовые — клевера, мышиный горошек, чина, лю­церна и т. д. Это рыхлокустовая стадия развития. Она является наиболее хозяйственно-ценной.

При еще большем уплотнении почвы господство переходит к ме­нее урожайным и худшего качества плотнодерновинным (плотнокустовым) злакам — овсянице овечьей, щучке, белоусу. Их почки возобновления и узлы кущения расположены у поверхности почвы. Это плотнокустовая стадия. В дальнейшем травостой продолжает ухуд­шаться. В плоходренируемых местоположениях таежной зоны разви­тие дернины, задерживающей влагу атмосферных осадков, приводит к разрастанию мхов и заболачиванию.

Сезонные синузии представлены разными биоморфами, развиваю­щимися на одной территории в разные сроки вегетационного периода, т. е. отграниченными друг от друга во времени. Особенно ярким при­мером служит синузия эфемеров в пустыне. Свои сезонные аспекты характерны и для травяного яруса в лесу, на лугу, в степи и т. п.

Разнообразное и сложное синузиальное сложение растительных сообществ свидетельствует о их способности к наиболее полному ис­пользованию пространственных и сезонных экологических ниш. Чем больше в сообществе синузии, тем больше его флористическое, эко­логическое и биоморфное богатство. Изучение синузии помогает глубже познать структуру сообществ и характер взаимоотношений различных экологических групп растений. Стационарные наблюде­ния позволяют выявить более жизненные (развивающиеся) синузии и менее активные (вырождающиеся). Таким образом, разрабатывает­ся прогноз сукцессионных сдвигов растительного покрова.

Пока мы ограничивались рассмотрением структуры растительных сообществ, абстрагируясь от связей растений с животными. Связую­щим звеном между фито- и зооценозом является консорция. Определяя это понятие, В. Н. Беклемишев приводит характерный пример консорции — сосна с ее микоризными грибками, с эпифитными мхами и ли­шайниками на стволах и ветвях, с паразитическими грибками в раз­личных тканях, со всем множеством населяющих ее членистоногих.

Консорция состоит из консоргента (ядра консорции) и консортов — группы организмов, связанных с ядром. Консоргент играет роль эдификатора, т. е. строителя главного яруса в сообществе. Существенно также и то, что консоргент в сообществе является автотрофом (проду­центом органического вещества). Консорты — растения и живо­тные — связаны с ядром образом жизни и трофическими отношения­ми. Типичные консорты ведут малоподвижный образ жизни, постоян­но или на определенной стадии своего развития обитая в кроне консоргента. Разнообразие состава и устойчивость отношений между консортами, вероятно, могут рассматриваться как свидетельство зре­лости сообщества. Напротив, когда растения-эдификаторы лишены консортов, то это наводит на мысль о молодости биоценоза, в котором процессы коадаптации и видообразования еще не привели к появлению консортов, способных занять выгодную экологическую нишу.

Дата добавления: 2014-01-06