Функции лизосом

Пл

Основные функции поверхностного аппарата

1. Трансмембранный транспорт. Представлен тре­мя категориями процессов:

а) диффузия;

б) пассивный транспорт или облегченная диффузия;

в) активный транспорт или избирательный (при участии АТФ и ферментов).

2. Рецепторная функция.

3. Транспорт в мембранной упаковке. Де­лится на экзоцитоз и эндоцитоз (фагоцитоз, пиноцитоз) в зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из клетки).

ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ МАТРИКС. Представляет со­бой основную и наиболее важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду. Компоненты цитоплазматического матрикса осуществляют процессы биосинтеза в клетке и содержат ферменты, необходимые для продуцирования энергии, главным образом за счет анаэробного гликолиза.

Основные с в о и с т в а цитоплазматического матрикса:

1. С матриксом связаны коллоидные свойства клетки. Вместе с внутриклеточными мембранами вакуолярной системы его можно рассматривать как высокогетерогенную или мно­гофазную к о л л о и д н у ю с и с т е м у.

2. Цитоплазматический матрикс обеспечивает изменение вязкости цитоплазмы различных клеток, которая возникает под действием внешних и внутренних факторов.

3. Цитоплазматический матрикс ответственен за циклоз, амебовидное движение, деление клетки и движение пигмента в хроматофорах.

4. Цитоплазматический матрикс определяет полярность расположения внутриклеточных компонентов.

5. Цитоплазматический матрикс обеспечивает механические свойства клеток, такие, как эластичность, способность к слия­нию, ригидность.

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (ЭПС). ЭПС состоит из трех морфологических компонентов: канальцев, микро­вакуолей и крупных цистерн.

Существуют две разновидности ПС:

а) шероховатая или гранулярная, когда цистерны и каналь­цы связаны с рибосомами.

б) гладкая или агранулярная, когда связь с рибосомами отсутствует.

Функции ЭПС

1. Обеспечивает синтез белка.

2. Обеспечивает активный транспорт различных соединений по внутримембранной фазе.

3. Синтез мембранных липидов.

4. Транспорт и накопление ионов в клетке, а также резерву­ар ионов кальция.

5. Синтез предшественников стероидных гормонов и других специфических соединений.

6. Детоксикация вредных продуктов метаболизма (особен­но в гепатоцитах позвоночных).

7. Синтез протеолитических ферментов.

8. Первичный синтез секрета.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ (КГ). КГ состоит из трех мор­фологических компонентов: уплощенные цистерны, микровакуоли и крупные цистерны (рис. 2).

Рис. 2. Строение аппарата Гольджи: 1—уплощенные цистерны, 2 — мик­ровакуоли, 3 — крупные цистерны

В растительных клетках цистерны отсутствуют. Такой КГ на­зывают диктиосомы.

Особенность строения КГ

На своих мембранах КГ никогда не имеет рибосом.

Функции КГ

1. Формирование первичных лизосом с их своеобразными мембранами и сложной структурной организацией гидролаз.

2. Формирование особых структур — пероксисом или микро­телец— пузырьков, ограниченных одинарной мембраной и со­держащих каталазу, оксидазу Д-АМИНОКИСЛОТ, уротоксидазу и некоторые другие окислительные ферменты.

3. Сборка и «рост» мембран, которые затем окружают на­капливающиеся продукты секреции, после чего они освобож­даются из органеллы.

4. Обезвоживание, накопление, упаковка и транспорт про­дуктов секреции.

5. Синтез структурных компонентов клетки, таких, как, на­пример, коллаген — компонент соединительной ткани.

6. Участвуют в синтезе желтка яйцеклеток и синтезе полисахароидов.

МИТОХОНДРИИ. Митохондрии ограничены двумя мембра­нами. Внешняя митохондриальная мембрана отделяет ее от гиалоплазмы. Обычно она имеет развитые контуры, не обра­зует впячивания или складки. Внутренняя мембрана огра­ничивает собственно внутреннее содержимое митохондрий, ее матрикс. Характерной чертой внутренней мембраны митохонд­рий являются складки, которые имеют вид плоских гребней или крист. Как межмембранное пространство, так и полость матрикса заполнены содержимым гомогенного строения. В матриксе иногда выявляются тонкие нити и гранулы (рис. 6).

Рис.3. Строение митохондрии: 1 — наружная мембрана, 2— внутренняя мембрана, 3 — впячивания внутренней мембраны, 4 — места впячивания крист с поверхности внутренней мембраны

Функции митохондрий

1. Осуществляют синтез АТФ.

2. Участвуют в углеводном и азотистом обмене.

а). На наружной мембране и в окружающей ее гиалоплазме идут процессы анаэробного окисления (гликолиз).

б). На внутренней мембране митохондрий идут процессы, связанные с окислительным циклом трикарбоновых кислот и дыхательной цепью переноса электронов.

3. Осуществляют синтез белка. Митохондрии обладают пол­ной системой синтеза белков, то есть имеют спою специфичес­кую ДНК, митохондриальную ДНК

Рис. 4. Строение клеточного центра: 1—материнская центриоль, 2 — дочерние центриоли, 3 — ножка сателлита, 4 — головка са­теллита, 5 — фокусы схождения микротрубочек, 6 — микротру­бочки

КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР (диплосома) и центросферы носит название клеточного центра. Ос­нову строения центриолей составляют расположенные по окружности девять групп микротрубочек (по три микротрубочки в группе), образующих таким образом полый цилиндр. Система микротрубочек центриоли описывается формулой (9+0), подчеркивая отсутствие микротрубочек в ее центральной части. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный или тонковолокнистый матрикс(рис. 4).

Центриоли характерны и обязательны для клеток живот­ных, их нет у высших растений, у низших грибов и некоторых простейших.

Строение и активность центриолей меняется в зависимости от периода клеточного цикла (интерфаза, митоз). Начиная с профазы и кончая телофазой, центриоли имеют сход­ное строение. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. То есть клеточный центр является местом полимеризации микротрубо­чек (рис. 8).

В предсинтетический период активность клеточного центра связана с образованием цитоплазматических микротру­бочек (цитоскелета).

В синтетический период, помимо образования микро­трубочек цитоскелета, может идти образование ресничек или жгутиков. Базальные тельца этих структур кроме перифериче­ских групп микротрубочек имеют центральную группу микро­трубочек. Система микротрубочек реснички описывают как (9+1) в отличие от (9+0) системы центриолей.

При наступлении синтетического периода происходит удвое­ние числа центриолей. В постсинтетический период мик­ротрубочки цитоскелета исчезают и вокруг центриолей (дипло-сом) начинают отрастать митотические трубочки.

Таким образом, функции клеточного центра заключаются:

а) в образовании цитоплазматических микротрубочек;

б) в построении веретена деления;

в) в образовании ресничек и жгутиков.

РИБОСОМЫ. Это сложные рибонуклеопротеиды (РИМ), и состав которых входят белки и молекулы РНК, примерно и равных весовых соотношениях. Работающая рибосома состоит из двух неравных субъединиц: большой и малой.

Рис. 5. Центриолярный цикл: а— диплосома во время митоза, б —центриоль

в начале G, — периода, в —центриоль в G, — периоде, г — центриоли в

S — периоде, удвоение центриолей, д — центриоли в G₂ — периоде

субъединиц весьма сложна. Малая субъединица изогнута в виде телефонной трубки, а большая напоминает ковш.

Рибосомы присутствуют и в прокариотах, и в эукариотных клетках. В клетках эукариот существует две разновидности ри­босом: рибосомы собственно цитоплазмы и рибосомы, локализо­ванные в таких клеточных органоидах, как митохондрии и хлоропласты.

Рибосомы эукариот имеют коэффициент седиментации 80S коэффи­циент седиментации характеризует скорость осаждения части­цы при ультрацентрифугировании), а прокариот — 70S. Рибо­сомы митохондрий и хлоропластов в общем тоже относятся к классу 70S.

В состав цитоплазматических рибосом эукариотных клеток входят всего четыре молекулы РНК (из них три в большой субъединице), а в рибосомах прокариот присутствуют три мо­лекулы РНК (из них две в большой субъединице).

Белковый состав рибосом очень неоднороден. Белки большой и малой субъединиц рибосом резко отличаются по аминокислот­ному составу и молекулярной массе.

При укладке тяжа РНП в СУБЪЕДИНИЦЫ рибосом образуются белковые активные центры. На малой субъединице имеются два активных центра:

а) и-РНК — связывающий участок;

б) участок, удерживающий амнноацил-т-РНК. На большой субъединице различают:

а) аминоацильный центр;

б) пептидный центр.

Между этими участками выделяют еще один, частично пере­крывающийся с ним, - дипептидилтрансферазный центр, который катализирует образование пептидных связей.

Рибосомы — это фабрики биосинтеза.

ЛИЗОСОМЫ. Состоят из очень пестрого класса пузырьков размером 0,2—0,8 мкм, ограниченных одиночной мембраной. Каждая лизосома содержит разнообразные ферменты, способ­ные расщеплять биологические продукты в слабокислой среде. Содержащиеся в лизосоме ферменты окружены мембраной и благодаря этому разобщены с субстратом, находящимся в клетке.

Основные протеолитические ферменты лизосом:

1. Кислая РНКаза и кислая ДНКаза расщепляют нуклеи­новые кислоты.

2. Кислая фосфотаза — фосфорные эфиры.

3. Фосфопротеидфосфотаза — фосфопротеиды и пирофосфа-ты.

4. Катепсин и коллагеназа — белки.

5. Альфа-глюкозидаза — полисахариды.

6. Бетта-глюкоронидаза — мукополисахариды.

7. Арилсульфатаза — эфиры серной кислоты.

Среди различных по морфологии лизосомных частиц можно выделить по крайней мере четыре типа:

1. Первичные лизосомы формируются из вакуолей периферической зоны аппарата Гольджи и заполнены протеолитическими ферментами в неактивной форме, ранее синтези­рованными на гранулярной эндоплазматической сети (рис. 9).

2. Вторичные лизосомы или внутриклеточные пище­варительные вакуоли по своей морфологии представ­ляют собой первичную лизосому, слившуюся с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями. От типа поглощенных веществ или частичек зависит размер и внутренняя структура таких лизосом. Судьба поглощенных биогенных веществ, попавших и состав лизосомы, заключается в их расщеплении гидролазами до мономеров и в транспорте этих мономеров через мембра­ну лизосомы в состав цитоплазмы, где они включаются в раз­личные синтетические и обменные процессы.

Рис. 6. 1,12 —крупные и мелкие частицы в среде, окружающей клетку, 3,4 — захват частиц путем фагоцитоза и возникновение лизосом (первичная лизосома), 7 — фаголизосома, 8 —пищеварительное тельце, 9 — остаточное тельце, 10 — выделение продуктом разложения 11 —аутолизосомы

3. Телолизосомы или остаточные тельца. Такие лизосомы возникают на вторичных, при переваривание биоген­ных микромолекул внутри лизосом идет не до конца. Остаточ­ные тельца уже содержат много протеолитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого и его отложение в виде сложных структур. Судьба остаточных телец может быть двоякой: одни из них выбрасываются из клетки путем экзоцитоза, другие же остаются в клетках вплоть до их гибели (на­пример, липофусциновые гранулы).

4. Аутолизосомы (аутофагосомы). По своей морфоло­гии их относят к вторичным лизосомам, по г тем отличием, что в составе этих вакуолей встречаются фрагменты или даже це­лые цитоплазматические структуры. В этом случае лизосомы выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, контролирую­щих дефектные структуры.

1. Гетерофагическая функция — принимают участие гидролитической обработке чужеродных веществ, поступающих в клетку при фагоцитозе и пиноцитозе (микрофаги).

2. Защитная функция — образуют мощно развитую систе­му лизосомных аппаратов в свободных клеточных элементах (макрофаги), которые реализуют функции адаптивного имму­нитета.

3. Участвуют во внутриклеточном пищеварении— главном способом питания одноклеточных эукариотных клеток.

4. Выполняют функцию эндогенного питания в усло­виях голодания многоклеточных организмов, идет пере­варивание при помощи лизосом части низкоэнергетических структур и усвоение образующихся низкомолекулярных соеди­нений на нужды энергетического обмена.

5. Специфическая аутофагия — при необходимости и ути­лизация избытков секрета в клетке, а также регулируемая деятельность лизосом в эмбриогенезе, в про­цессах и при дифференцировке клеток.

6. Полная клеточная аутофагия при нарушении метаболизма изоляции внутрилизосомальных протеолитических ферментов

МИКРОТЕЛЬЦА ИЛИ ПЕРЕКСИСОМЫ. Это небольшие вакуоли (0,3—1,5 мкм) с одинарной мембраной, ограничивающие гранулярный матрикс. Микротельца, подобно лизосомам, происходят из эндоплазматической сети клетки. В них обнаруживаются ферменты, связанные с метаболизмом перекиси водорода (оксидазы, уракситодазы и др.).

Функции микротелец:

1) защитная— нейтрализуют перекись, которая является токсическим веществом для клеток;

2) образуют депо ряда ферментов, которые играют важ­ную роль при превращении жиров в углеводы.

ЯДЕРНЫЙ АППАРАТ. Имеет различную организацию в интерфазе — это рабочая фаза клеточного ядра или время, ког­да хромосомы функционируют.

Строение ядра в интерфазе (рис. 7).

Рис. 7. Интерфазное яд­ро: 1 — ядерная оболоч­ка (две мембраны, внеш­няя и внутренняя, и меж­ду ними перинуклеарное пространство, 2 — ядер­ная пора, 3 — конденси­рованный хроматин, 4 —Диффузный хроматин 5 —ядрышко, 6 — интерхроматиновые гранулы, 7 — перихроматиновые гранулы, 8 хроматиновые фибриллы, 9 — кариоплазма, ядер­ный сок

Как правило, в интерфазном ядре видны следующие струк­туры:

1. Ядерная оболочка обеспечивает компактизацию ядерного аппарата и формирует связь с мембранными ком­понентами цитоплазмы (ЭПС и КГ). Ядерная оболочка пост­роена двумя замкнутыми мембранами, разделенными перинуклеарным пространством. Во многих местах ядерной оболочки образуются округлые перфорации, заполненные слож­ной структурой — комплексом ядерных пор.

2. Кариоплазма или нуклеоплазма, или ядерный сок заполняет все внутреннее пространство ядра между его компо­нентами.

3. Диффузный хроматин, представлен различными гранулярными и фибриллярными образованиями.

Хроматин в сущности форма существования хромосом в ин­терфазном ядре до начала их организации и уплотнения перед следующим клеточным делением.

4. Г л ы б к и хроматина.

Функциональное значение их пока неизвестно.

5. Ядрышко. Тельца, обычно округлой формы, сильно пре­ломляющие свет. Ядрышко — не самостоятельная структура или органоид — оно производное хромосомы, один из ее локусов, активно функционирующий в интерфазе. Ядрышко являет­ся местом образования рибосомных РНК и рибосом.

Белки хроматина

Во фракции хроматина весовые соотношения ДНК: гистоны: негистоновые белки: РНК липиды равны 1: 1: 0,2: 0,1:: 0,01.

Гистоны — основные белки, играющие роль и обеспечении не только в упаковке хромосомной ДНК, по и играют роль в регуляции транскрипции

Негистоновые белки представляют собой специфиче­ские белки — регуляторы, узнающие определенные- нуклеотидные последовательности в ДНК-РНК хроматина представлена всеми перечисленными клеточ­ными типами.

Липиды, обнаруженные в хроматине, вероятно, выполняют структурную роль в организации хромосом.

Структурная организация хроматина Как митотическая, так и работающая интерфазная хромосома в основе своего строения имеет элементарную хромосомную фиб­риллу, молекулу дезоксирибонуклеопротеида (ДНП). Сущест­вует несколько степеней структурной укладки молекул ДНК, первичным из которых является хромосомная фибрилла.

Хромосомная фибрилла расщепляется на фрагменты стан­дартной длины (около 200 нуклеотидных пар). Каждый фраг­мент, получивший название нуклеосомы, состоит из глобу­лы и свободного нитьевидного участка. Нить — ДНК, а глобу­ла—«сердцевина» нуклеосомы. В состав «сердцевины» входят восемь гистонов, вокруг которых спирально (1,75 витка) уложена нить ДНК. Остальная часть ДНК (около 60 нуклеотидных пар) образует так называемый «линкер» или межиуклеосомный участок. С этим «линкерным» участком, так и с «сердцеви­ной» связан гистон Н,, который обеспечивает п растворе сбли­жение нуклеосом (рис. 8).

Рис. 8. Схема строения нуклеосом: 1— ДНК накру­ченная на сердцевину, 2 — сердцевина нуклеосомы (октомер). 3—«линкер»

Уровни компактизации ДНК (рис. 9).

Первый уровень — нуклеосомпый — образует структуру хроматиновых фибрилл в виде «бусинок на нитке», при этом происходит укорочение ДНК примерно в 7 раз.

Рис. 9. Уровни компактизации хромосом: 1—нуклеосома, 2— нуклеомер, 3 — хромомомера 4 хромонема, 5—хромосома

Второй уровень —н у к л е о м е р н ы й, где идет объедине­ние 8—10 нуклеосом в глобулы.

Третий уровень — хромомерный, где нуклеомерные фибриллы формируют многочисленные петли, объединенные скрепками из негистоновых белков.

Четвертый уровень - хромонемный, за счет сближения в линейном порядке хромомерных петель с образованием хромонемной нити.

Пятый уровень — хромосомный, образуется в резуль­тате спиральной укладки хромосомы (или хроматиды).

Рис. 10. Классификация хромосом: 1 — телоцентрическая (центромера отсутству­ет, либо расположена на конце хромосомы), 2 — акроцентрнчсская (центромера смещена к концу плеча хромосомы), 3 — субметацентрическая (центромера делит хромосому на два неравных плеча), 4 — метацентрическая (центромера делит хромосому на два равных плеча)

Рис. 11. Строение хромосомы (субметацентрической): 1 — пеликула, '2. —

хромонема, 3—хромомера, 4—хроматида, 5—центромера, 6 — вторичная

перетяжка, 7 — ядрышковый организатор, 8 — спутник

Рис. 12. Обобщенное строение клетки: 1 — пиноцитозные канальца, 2 десмосома, 3—межклеточная щель, 4 — шероховатая ЭПС, 5 —клеточная мембрана, 6 — плотный контакт, 7— митохондрия, 8— базальная мембрана, 9 — базальные лакуны, 10 — лизосомы, 11—центриоли, 12 — аппарат Голь-джи, 13 — хроматин, 14 — ядрышко, 15 — ядерная оболочка с порами, 16 — рибосомы, 17 — гладкая ЭПС, 18 — микроворсинки

ПЛАСТИДЫ. Это органеллы, теснейшим образом связан­ные с процессами обмена в растительных клетках. Они встре­чаются у всех растений, за исключением некоторых бактерий, водорослей, миксомицетов и грибов. Для этих органоидов ха­рактерно наличие пигмента (хлорофилл и каротиноиды), а также способность синтезировать и накапливать запасные ве­щества (крахмал, жиры и белки).

В зависимости от местоположения в растении различают три типа пластид:

1. Лейкопласты — обнаружены в клетках меристемы, эмбриональных и половых клетках, а также в неосвещенных частях растений.

2. Хромопласты - нефотосинтезирующие окрашенные пластиды, содержащие главным образом красные, оранжевые и желтые пигменты (каротиноиды). Особенно их много в зре­лых плодах томатов и клетках некоторых водорослей.

3. Хлоропласты - фотосинтезирующие окрашенные пластиды, содержащие хлорофилл и отчасти каротиноиды.

Химический с о с т а в х л о р о п л а с т о в. Около 80% белка составляют нерастворимые белки, связанные с липидами (липопротеиды). Хлорофилл, как и пигменты животного организма— гемоглобин и цитохромы, представляет собой порфирин, но в его молекуле место железа занимает магний. Другие пигменты растений, относя­щиеся к группе каротиноидов. Хлоропласты имеют специальную нехромо­сомную генетическую систему (ДНК, РНК), я также содержат некоторые цитохромы, витамины К и К, атомы металлов, на­пример, железо, медь, магний и цинк.

Строение хлоропластов (рис. 13). Этот органоид, подобно митохондриям, окружен плазматической мембраной и заполнен матриксом или стромой. В строме располагаются

Рис. 13. Строение хлороплас­тов: 1—наружная мембрана, 2 — строма, 3 — ламелла меж­ду гранами, 4 — тилакоид, 5—• стопка гран, 6 — рибосомы,. 7 — капелька жира, 8 — крах­мальное зерно, 9 — ДНК хло­ропласта

внутренние мембраны или л а м е л ы хлоропласта, имеющие более сложное строение. Эти структуры сообщаются между со­бой. Многие из таких слившихся мембран уложены в стопки, или граны, соединяющиеся кое-где длинными одиночными мем­бранами.

Внутренняя мембранная система — это то место, где протекают световые реакции фотосинтеза. В строме проходят темновые реакции фотосинтеза, в ней находя и раствори­мые ферменты, в том числе ферменты цикла Кальвина, а также сахара и органические кислоты.

Функция хлоропластов. Осуществляют фотосинтез.

Дата добавления: 2014-01-07