Пигменты, способствующие мимикрии

Цветовая адаптация и биолюминесценция живых организмов

Т Е М А 4

Миметизм и мимикрия

Миметизм - разновидность цветовой адаптации организмов (приспособляемости) к видимым изменениям внешних признаков окружающей зреды. В химических взаимодействиях между живыми организмами миметизм занимает важное место, хотя такой вид взаимодействия и является косвенным. С точки зрения эволюции обладание химическим оружием есть фактор, облегчающий приспособление организма к изменяющейся среде. Еще одним, появившемся в ходе эволюции вариантом защиты является предупреждающая сигнализация. С ее помощью животное сообщает своим потенциальным противникам о том, что у него есть оружие, и таким образом снижает их агрессивность, побуждает их держаться на почтительном расстоянии. При такой «стратегии сдерживания» животному реже приходится рисковать жизнью, доказывая действенность своего оружия.

Чтобы точнее определить место миметических средств в системе химической обороны, попытаемся вкратце определить, что собой представляет такая весьма распространенная форма миметизма, как мимикрия.

Было бы большим и малопонятным упрощением сводить все разнообразие поведения и существования животных исключительно только к выраженной борьбе, бегству и укрытию. В то же время

неоспосримо понятно, что растительноядное насекомое зеленого цвета имеет весьма хорошие шансы спастись от своих врагов, поскольку его

окраска сливается с наиболее обычным для него природным «фоном». При этом существуют эволюционно выработанные пигменты, появление которых в покровах живых организмов ее обеспечивают наиболее эффективную маскировку. Так, у прямокрылых (Orthopterae) эта зеленая окраска обусловлена наличием хромопротеинов, в состав которых входит пигмент биливердин a строения:

Биливердин a

Высокая чувствительность этого пигмента к воздействия света делает возможным переход к различным оттенкам, соответствующим различным степеням его окисления. Выцветание этого пигмента в процессе окисления может приводить либо к полному обесцвечиванию, либо к изменению окраски (если помимо биливердина у насекомого имеются более устойчивые пигменты, например оммохромы). У богомолов при благоприятных условиях зеленый цвет может восстанавливаться во время линьки. У кобылки Oedipoda cerulescens существует эволюционно закрепленаое быстрое изменение окраски поверхности под цвет окружающего фона, которое регулируется ферментативно, но с участием зрения.

Принятие покровительственной окраски (гомохромия) может одновременно сопровождаться принятием покровительственной формы (гомотипия), когда тело животного уподобляется какому-либо типичному элементу характерной для него среды. У бабочек, и в первую очередь у их личинок, гомохромия часто осуществляется за счет пигмента птеробилина или биливердина g строения:

Биливердин g:

Последний, по сравнению с биливердином a, гораздо более устойчив к действию света и воздуха. У некоторых видов бабочек птеробилин разрушается во время превращения куколки во взрослую особь (имаго) и больше уже не восстанавливается. Если же птеробилин при заключительной линьке сохраняется, то в результате на свет появляются синие и зеленые бабочки. Из нескольких видов бабочек были выделены синие пигменты (неиптеробилины), представляющие собой модифицированный птеробилин. В организме некоторых насекомы птеробилин образуется и в результате необычного раскрытия макроциклической системы протопорфирина по его уметиновому звену.

В окраске насекомых принимают участие и пигменты, относящиеся к самым разным типам сопряженных систем, такие как: меланины, оммохромы, птерины, каротиноиды, флавоны, пигменты желчи и т.д. Они могут рассматриваться и как «отходы» жизнедеятельности насекомых, полезные (а иногда и бесполезные) для процессов их приспособления к внешней среде. В 1862 г. Бейтс писал: «Процессы, с помощью которых в природе возникает миметическая

аналогия, имеют прямое отношение к проблеме происхождения видов и ко всякому приспособлению к среде».

В животном мире существует очень много различных вариантов адаптивной окраски. Эта окраска не всегда имеет целью только лишь простой камуфляж. Нередко она связана с особенностями поведения животных.

Так, скорлупа яиц перепелки окрашена биливердином и протопорфирином и покрыта пятнами протопорфирина, число, размеры и форма которых определяются, по-видимому, на генетическом уровне. Ниже в табл. 1 некоторые типы адаптации рассматриваются с точки зрения классификации, предложенной еще 40 лет назад Джулианом Хаксли и Коттом. Достоинство этой классификации состоит прежде всего в том, что она вооружает нас удобной терминологией. Отпугивающая, предупреждающая об опасности окраска называется апосематической (этот термин используется весьма часто). В 1862 г. Генри Бейтс, проведший перед тем 11 лет в дебрях Амазонки, где он искал новые виды бабочек, описал белянок (Pieredae), очень похожих на ярко бабочек – геликонид. Последние обладают горьким вкусом, а потому их не трогают птицы; горькие вещества попадают в них из растений, на которых кормятся личинки геликонид. Такой тип адаптации получил название бейтсовской мимикрии. При этом максимальная защита вида достигается сочетанием таких факторов, как неприятный вкус и яркая окраска (например, комбинация красного, черного, желтого или других цветов) с малой подвижностью отдельных особей. Чем легче поймать бабочку, тем быстрее птица научится ассоциировать ее горький вкус с характерной окраской и тем быстрее у нее пропадает интерес к такой добыче.

Фриц Мюллер, изучивший фауну Бразилии примерно в то же время, что и Бейтс, поставил своей целью доказать единообразие апосематических сигналов внутри отдельных семейств насекомых и

сходство апосематической сигнализации у территориально соседствующих видов (так называемое «кольцо миметизма»). Такое

единообразие обеспечивает максимальную эффективность апосематической сигнализации. Взаимная же польза для всех членов миметического кольца в том, что враги других членов кольца в том что враги насекомых, выработав рефлекс на один вид, уже не трогают других членов кольца. Частным случаем этого общего правила является хорошо известный факт, что для пчел, ос и других имеющих жало перепончатокрылых (Hymenopterae) характерно чередование желтых и черных полос на брюшке. Такая адаптация называется мюллеровской мимикрией. Трудно не прийти к выводу о высшей мудрости природы перед лицом такого «единства намерений всех видов».

Индивидуальная апосематическая защита может сочетаться с такими «коллективными мерами», как предупреждение об опасности с помощью феромонов или звуковых сигналов.

Помимо бейтсовской мимикрии (когда зрительный сигнал ассоциируется с химической защитой – неприятным запахом или вкусом, ядовитостью и т. д.), существует еще такие виды миметизма, как мертесовская мимикрия и пикхемовская мимикрия.

В первом из этих случаев несколько территориально близких видов совершенно безобидных насекомых имитируют вид, защищающий себя с помощью бейтсовской мимикрии. Во втором случае речь идет о «маскировке агрессора», животное – хищник подражает какому-либо безобидному животному или же объекту, являющемуся приманкой для добычи. Горькие вещества, которые в сочетании с апосематической окраской служат надежной защитой, чаще всего попадают в организм насекомых из тех растений, на которых они кормятся. Но встречаются и исключения. Например, божьи коровки не только накопляют, но и сами биосинтезируют защитные горькие алкалоиды.

Миметизмы относятся к числу очень сложных эволюционно обусловленных природных явлений, пониманию которых пока препятствует все еще фрагментарный характер наших знаний. Нередко встречаются случаи, не поддающиеся классификации. Интерпретация искажается бессознательным антропоморфизмом, который иногда незаметно проскальзывает в самые, казалось бы, справедливые умозаключения.

В конце посвященного миметизму обзора Леруа говорится: «Явления миметизма по сути своей сводятся к самовыражению организма». Этими словами подчеркивается насущная потребность всех живых существ: действовать, передовая информацию. Для ее удовлетворения используются практически все возможные средства: звук, свет, форма, органические молекулы-сигнализаторы (как порознь, так и в сочетании друг с другом). Сочетание нескольких разных средств информации усложняет задачу химической экологии.

Бабочкам данаидам защитной от врагов обычно служит их неприятный вкус и токсичность. Птицы быстро обучаются пренебрегать этой яркой добычей. Горький вкус и ядовитость обусловлены гликозидами и алкалоидами тех растений, которыми питаются гусеницы данаид. Другие бабочки, не имеющие такой защиты, копируют окраску данаид тем самым спасаются от врагов благодаря своему внешнему сходству с данаидами. У самцов на конце брюшка имеется пучок волосков, который в период спаривания раскрывается веерообразно, позволяя улетучиваться особому феромону. Феромон подавляет у самки двигательную функцию, и она останавливается неподалеку от самца. По своей химической природе этот феромон представляет собой алкалоид, биогенетические предшественники которого попадают в организм бабочки из растения – хозяина. Пигментация взрослых особей (имаго) бывает очень разнообразной, но птеробилин – сине-зеленый пигмент, встречающийся у многих чешуекрылых, иногда придает им зеленую окраску (например, бабочкам, показанным ниже, в левом столбце таблицы 2).

Дата добавления: 2014-01-07