Т е м а 6

Феромоны животных.

Для поддержания жизнеспособности популяций и обеспечения стабильных показателей ее воспроизводства большое значение имеет внутривидовая химическая коммуникация, которая осуществляется и регулируется с помощью феромонов. По определению известных экологов Петра Карлсона и Мартина Люппера (1959 год): «феромоны – органические вещества, вырабатываемые и выделяемые в окружающую среду живыми организмами и вызывающие специфическую ответную реакцию воспринимающих их особей одного и того же вида».

Сам термин происходит от соединения корней двух греческих слов («феро»- приносить, управлять, «ормон» – возбуждать, приводить в движение).

Более современным определением термина является такое: «феромоны - это комплексы (наборы) веществ или индивидуальные вещества, выделяемые организмами во внешнюю среду, несущие функцию передачи информации и часто вызывающие определенную реакцию (характерное поведение) либо ингибирующие те или иные формы поведения у воспринимающих особей одного и того же биологического вида».

Феромоны относятся к веществам внутривидового взаимодействия. Выполняют они следующие важные функции:

a) Поддержание жизнеспособности популяций;

б) Обеспечение стабильного воспроизводства.

Феромоны подразделяются на две больших группы по скорости ответной реакции на их действия: феромоны – релизеры и феромоны – праймеры.

Релизеры – вызывают немедленную ответную поведенческую реакцию у реципиентов.

Праймеры - вызывают длительные ответные физиологические эффекты (изменения) в воспринимающем их организме.

К феромоном – релизерам относятся половые, тревоги, следа и мечения территории.

К феромоном – праймерам относятся: общественные – это вещества, регулирующие принадлежность общественных насекомых к определенной «каоте», а так же половые – вещества, способные регулировать наступление половой зрелости или способные синхронизировать менструальные циклы у женщин и у самок млекопитающих.

Функционально все феромоны подразделяются на 6 больших групп:

а) Половые;

б) Тревоги;

в) Агрегационные;

г) Следа;

д) Метки;

е) Полифункциональные.

Половые феромоны – органические вещества, вызывающие привлечение половых партнеров, причем они действуют на молекулярном уровне. Половые феромоны обеспечивают в организме одну из важнейших функций – воспроизводство вида. Действие феромонов проявляется на расстоянии от нескольких сотен метров, но не километров, как считали ранее. Они могут находится в пространстве между половыми партнерами либо в виде пара (в воздухе), либо в виде раствора (в воде). Половые феромоны наиболее часто встречаются у насекомых, хотя известны случаи продуцирования феромонов млекопитающими и рыбами.

У насекомых средой – передатчиком феромонов является воздух, источником же служит специальная железа полового партнера (чаще у самки) количество выделяемого феромона – доли нанограмм. Но этого оказывается достаточно для формирования пахнущего облака, привлекающего самцов. Посредниками в передаче сигнала поведенческого характера служат антенны – усики, воспринимающие воздействие феромона (на углеродно-молекулярном уровне).

По физиологическому воздействию все половые феромоны подразделяют на две группы:

a) Аттрактанты (вещества способствующие спариванию самца и самки);

б) Афродизиаки (вещества, способствующие процессам подготовке самца и самки к спариванию).

Феромоны самцов очень часто являются именно афродизиаками, но иногда действуют и как аттрактанты для самок. Исторически первым, выделенным и изученным половым феромоном, является бомбикол (самки бабочки тутового шелкопряда). Шведу Бутенанду потребовалось для расшифровки этого феромона 20 лет (1941-1961гг.). Путем сложных, многостадийных операций ему удалось выделить 20 мг активного вещества из 0,5 миллиона самок.

По структуре бомбикол – это диеновый спирт (С₁₆) строения:

НОСН ₂ – (СН ₂) ₄ – СН = СН – СН = СН – СН ₂ – (СН ₂)₅ – СН ₃

Транс (Е), цис (Z)- гексадиен –10, 12- ол –1

Предельная действующая концентрация его 10^-12мкг/мл.

Половой феромон мухи цеце – разветвленный углеводород (С₃₅) строения: СН3 СН3

С12Н25 – СН – (СН2)9 –СН – С12Н25

3,23 – диметилпентатриоконтан.

Половой феромон жука – щелкуна (фарнезицетат) строения:

СН ₃ СН ₃ СН ₃

СН ₃ – С = СН – СН ₂ – СН ₃ – С = СН – СН ₂ – СН ₂ – С = СН – СН ₂ – О

СН ₃ – С = О

Е,Е, - изомер.

Половой феромон жука – щелкуна Кубанского (геранилбутират) структуры:

СН ₃ СН ₃ СН ₃

СН ₃ – С = СН – СН ₂ – СН ₂ – С = СН – СН ₂ – СН ₂ – С = СН – СН ₂ – О

С ₃Н ₇ – С = О

Е,Е, изомер.

Часто феромоном является не одно вещество, а смесь нескольких, иногда это смесь из 6-8 веществ. Причем, активность (чистота действия) феромона сильно зависит от соотношения компонентов смеси (от основного до минорного). Существенную роль для активности непредельного соединения, составляющего феромон, является строгое требование к геометрической изомерии цис – (Z), транс – (Е). Для феромонов сложной структуры существенную роль играет стереохимия молекулы (R – и S – стереоизомеры).

Феромоны тревоги – органические вещества, вызывающие ответную реакцию особи на сигнал феромона.

Ответная реакция поведенческого характера, связанная с функцией сохранения вида, например, особь укрывается от опасности, меняет положение к добычи пищи, размножения и т.п. Пространственно распространяется также как и половые феромоны. Наиболее характерны для общественных насекомых (муравьи, пчелы, тли). Специфичность феромонов тревоги ниже, чем половых.

У некоторых видов муравьев феромоном тревоги служит смесь: гексен-2 –аля:

СН₃ – СН₂СН₂ –СН = СНСНО

и гераниаля:

СН3 СН3 О

СН3 – С = СН – СН2 – СН2 – С = СН – СН ₂ –СН ₂ –С = СН- С -Н

Причем эти феромоны воздействуют на другие члены сообщества муравьев, а те также его выделяют, что вызывает всеобщее беспокойство (тревогу) всех членов популяции.

Когда пчела жалит противника (врага), то с ядом пчелы попадает равномассовая смесь изоамиловых эфиров пропионовой и масляных кислот. Запах этой смеси вызывает ответную реакцию у других пчел и они также начинают жалить врага. Встречаются случаи, когда феромоны тревоги одновременно несут и защитную функцию: примером может служить метилциклогептан, найденный в анальных железах муравьев Acteco.

Агрегационные феромоны (феромоны скопления) органические вещества, вызывающие ответную реакцию поведенческого характера связанную с объединением в пространстве большого числа особей (концентрирование общественное). Имеют функцию, направленную на сохранение вида.

Интересно, что у некоторых водорослей обнаружен стероид – антеридол. Последний являясь гормональным стероидом регулирует развитие половых признаков женских и мужских гамет.

Феромоны следа – органические вещества, вызывающие ответную реакцию особи, направленную на рациональный (экономный) способ добычи пищи в пространстве. Например, у муравья – листореза таким феромоном служит метиловый эфир 4-метилпиррол-2-карбоновой кислоты:

А у термитов – капроновая кислота: CH ₃(CH ₂) ₄-COOH.

Чувствительность феромонов следа близка к чувствительности половых феромонов. Феромонами следа муравьев могут воспользоваться и хищники (например, некоторыми жуками, поедающими муравьев).

Феромоны – маркеры (метки) – органические вещества, вызывающие ответную реакцию поведенческого характера особи, направленную на маркировку обследованной территории с целью добычи пищи и эффективного существования особей. Благодаря маркировке увеличивается эффективность поиска жертв и сокращается затрачиваемое на это время.

Феромоны – маркеры напоминают во многом феромоны следа, но используются хищными насекомыми для метки границ территории обитания. Важной разновидностью феромонов метки являются так называемые детерренты овипозиции (метка яиц либо субстрата куда яйца сложены) позволяет избежать повторной кладки и будущей перенаселенности особями одного вида.

Полифункциональные феромоны – органические вещества, вызывающие ответную реакцию поведенческого характера со множеством функций, характерные другим феромонам (половым, следа и т.д.). Это самые сложные феромоны. Например, земляной шмель выделяет мандибулярными железами смесь веществ, которые одновременно являются и половыми феромонами и маркерами. Наиболее характерным примером такого рода феромонов является «царское вещество» матки пчел: 9-кето-2-транс-деценовая кислота:

CH3-C-(CH2)5-CH=CH-COOH

//

О Е-изомер

Это вещество выполняет следующие функции: а) привлекает рабочих пчел к матке; б) подавляет развитие яичников у рабочих пчел; в) подавляет стремление рабочих пчел строить новые маточные ячейки (соты); г) привлекает самцов к матке. Очень важны следующие особенности многих феромонов беспозвоночных: а) они часто построены на основе растительных предшественников, попадают в организм с пищей и требуют биохимических модификаций; б) могут быть целиком взяты из растительной пищи без какой-либо синтетической модификации.

Практическое использование полученных синтетическим путем феромонов беспозвоночных в первую очередь относится к насекомым – фитофагам, вредящим урожаю. Эта область наиболее разработана, а основные способы использования феромонов для регулирования численности насекомых нижеследующее:

1. нарушение спаривания, когда феромоны вводятся в атмосферу так, что нарушается коммуникация между полами и последующее спаривание, а дополнительная обработка инсектицидами уже вообще не требуется.

2. Массовый отлов в ловушки при использовании большого числа ловушек, снижающих численность насекомых – вредителей.

3. Мониторинг популяций насекомых с помощью сигнальных ловушек для последующего уничтожения вредителей химсредствами в пик их максимального развития.

Так сотрудниками ВНИИХСЗР в айвовом, абрикосовом, грушевом и яблоневым садах проведена защита с помощью «оценола» – смеси цис-8-додеценилацетата, транс-2-додеценилацетата и додеканола (0,93/0,07/10). Эта смесь давала стойкий эффект дезориентации для целого ряда видов плодожорок-восточной, сливовой, яблоневой и грушевой, что обеспечило 100%-ный эффект дезориентации насекомых в течение 2-х месяцев и позволило полностью избежать обработки классическими инсектицидами.

Интересный способ применения феромонов предложен Стебельбахером с сотр. В 1983г. для борьбы с бабочками двух видов Heliothis zea, H. Verescens (ущерб от них в США превышает 1 млрд. долларов ежегодно) применили смесь (z)-9-тетрадеценаля и (z)-11-гексадецен-1-ола. Это привело к нарушению химической коммуникаци насекомых и ошибочному спариванию с самками другого вида. В конечном итоге обе популяции насекомых погибают, ибо их половые органы морфологически несовместимы.

Хороший эффект дает совместно с инсектицидами использование половых аттрактантов и феромонов тревоги. Последующие увеличивают локомоторную активность насекомых (например, тлей), что обеспечивает увеличение контакта с инсектицидом. В итоге стерилизация пространства от насекомых обеспечивается при гораздо меньших дозах инсектицида.

В целом же феромоны и их аналоги являются очень важным и перспективным средством, позволяющим если не полностью исключить, то резко снизить расход пестицидов и сделать заметные шаги на пути экологизации сельскохозяйственного производства.

Дата добавления: 2014-01-07