Лекция 5. 1. Брожение – анаэробный путь катаболизма

1. Брожение – анаэробный путь катаболизма. Основные типы брожения: спиртовое, молочнокислое, масляно-кислое брожение.

2. Биоэнергетика анаэробного разложения углеводов.

3. Дыхание – аэробный путь катаболизма. Цикл трикарбоновых кислот

4. Энергетический баланс анаэробного и аэробного процессов деградации сахаров.

У многих микроорганизмов, растущих в анаэробных условиях, гликолиз является основным катаболическим путем, предназначен­ным для извлечения энергии из углеводных субстратов; дальнейшие превращения пирувата приводят к образованию определенных конеч­ных продуктов метаболизма — продуктов брожения. Химическая при­рода этих продуктов зависит от вида микроорганизма и условий про­текания процесса, в которых один и тот же микроорганизм осуществ­ляет брожение.

Основными типами брожений, широко распространенными в при­роде, являются спиртовое, молочнокислое, маслянокислое.

Спиртовое брожение осуществляется дрожжами рода Saccharomyces и дрожжеподобными организмами (Monilinia, Oidium и др.), а также некоторыми микромицетами. Этанол способны продуцировать и клетки высших растений, если они находятся в среде, лишенной кислорода.

Превращение пирувата в этанол идет в двух последовательных ре­акциях. В первой происходит его декарбоксилирование:

Реакция полностью необра­тима; она катализируется пируватдекарбоксилазой, которая содержит в качестве кофермента тиаминпирофосфат (ТРР). Вторая реакция состоит в восстановлении ацетальдегида в этанол за счет NADH:

Эта окислительно-восстановительная реакция катализируется алкогольдегидрогеназой. Суммарная реакция спиртового брожения имеет следующий вид:

Глюкоза + 2P_i + 2 ADP → 2 этанол + 2 CO₂ + 2 ATP + 2 H₂O

При спиртовом брожении, вызываемом дрожжами, используют гексозы; пентозы не сбраживаются. Легче всего дрожжи сбраживают глюкозу и фруктозу, значительно труднее маннозу и особенно галактозу. Сахароза и мальтоза сбраживаются только после предварительного гидролиза до гексоз, осуществляемого β-фрукто-фуранозидазой и α-глюкозидазой соответственно.

Молочнокислое брожение отличается от спиртового тем, что пируват не декарбоксилируется как при спиртовом брожении, а непосредственно восстанавливается лактатдегидрогеназой с участием NADH.

Суммарная реакция превращения глюкозы в лактат такова:

Глюкоза + 2 ADP + 2P_i → 2 лактат + 2 ATP + 2 H₂O

Возбудителями молочнокислого брожения являются молочнокислые бактерии родов Lactobacillus и Streptococcus. Различают гомоферментативное (до 90 % молочной кислоты) и гетероферментативное молочно-кислое брожение. При гетероферментативном брожении образуются этанол, уксусная кислота, диоксид углерода. При гетероферментативном брожении катаболизм глюкозы до глицеральдегид-3-фосфата осуществляется по фосфоглюконатному пути.

Маслянокислое брожение. Возбудителями маслянокислого брожения являются бактерии рода Clostridium. Оно осуществляется комплексом ферментов по схеме:

Суммарное уравнение реакции маслянокислого брожения:

С₆Н₁₂О₆ + 2ADP + 2P_i + 2 NADH + 2H⁺ → масляная кислота + 2 NAD +

2H₂ + 2 CO₂ + 2 ATP + 2 H₂O

Маслянокислые бактерии являются облигатными анаэробами, отличающиеся резко выраженным бродильным типом обмена веществ. Токсическое действие кислорода связано с отсутствием у данных бактерий цитохромов и каталазы и с высоким содержанием флавиновых ферментов. Последние переносят водород от субстрата на кислород с образованием пероксида водорода, который накапливается в токсических концентрациях. В природе маслянокислое брожение происходит в местах, куда ограничен доступ кислорода.

Помимо основного продукта отмечено накопление в среде ацетона и бутанола.

Дата добавления: 2014-01-07