Концепція клімаксу

Термінальним, або стабільним, співтовариством серії, що розвивається, є климаксное співтовариство; це самопідтримується співтовариство, що знаходиться в рівновазі з фізичним місцепроживанням. В климаксном співтоваристві на відміну від нестабільних стадій, що розвиваються і інших, відсутній, мабуть, річна чиста продукція органічної речовини. Іншими словами, річна продукція співтовариства і «імпорт» врівноважуються річним споживанням і «експортом». Зручно, хоча і дещо довільно, розрізняти для даної зони:

1) єдиний кліматичний клімакс, що знаходиться в рівновазі із загальними кліматичними умовами;

2) різне число эдафических клімаксу, що змінюється залежно від локальних умов субстрата.

Перший климакс-это те теоретичне співтовариство, до досягнення якого направлений весь розвиток сукцессии в даному районі; воно реалізується там, де фізичні умови субстрата не такі екстремальні, щоб змінювати дію переважаючого клімату. В тих місцях, де рельєф місцевості, грунт, водоймища, пожежі і інші чинники перешкоджають розвитку кліматичного клімаксу, сукцессия закінчується эдафическим клімаксом.

Ці концепції краще проілюструвати на приватному прикладі. В рівнинних або слабо горбистих місцевостях південної частини провінції Онтаріо, де грунт добре дренируется, але волога, термінальна стадія сукцессии представлена співтовариством кленово-буку (домінуючі рослини - цукровий клен і бук). Оскільки цей тип співтовариства знов і знов можна зустріти у всіх місцях із слабо розчленованим рельєфом і помірним дренажем, вважається, що таким повинен бути нормальний, немодифікований клімакс в даному районі. Там, де грунт більш вологий або більш суха, ніж в нормі (не дивлячись на дію співтовариств), ми зустрічаємо дещо відмінні типи термінальних співтовариств. Ще більші відхилення від кліматичного клімаксу спостерігаються на крутих південних схилах, де мікроклімат тепліше, або в глибоких долинах і на північних схилах, де мікроклімат холодніше. Цей клімакс часто схожий на кліматичний клімакс, що знаходиться відповідно південніше або північніше. Таким чином, там, де є нормальні кліматичні і грунтові умови, ми спостерігаємо кліматичний клімакс, а при різноманітних локальних комбінаціях змінених умов клімату і дренажу - різний эдафические клімакс.

Відсоток площ, здатних підтримувати співтовариства кліматичного клімаксу, дуже розрізнений в різних областях.

Звичайно критерієм того, чи є дане співтовариство климаксным чи ні, служить видовий склад. Проте одного цього критерію часто виявляється недостатньо, оскільки видовий склад може відчутно змінюватися у відповідь на сезонні і короткочасні коливання погоди навіть в екосистемі, яка в цілому залишається стабільною. Добрим показником може служити відношення P/R або інші функціональні критерії. Корисні різні статистичні співвідношення, наприклад відношення пігментів, час обороту (яке більше в клімаксі, ніж на стадіях розвитку), коефіцієнти варіації, показники схожості і інші індикатори стабільності.

Надзвичайно цікаве наступне питання: чи старіє зріла екосистема, подібно тому як старіє організм? Іншими словами, чи розвивається в екосистемі після тривалого періоду відносної стабільності, або «змужнілості», знов незбалансований метаболізм і чи стає вона знову схильної хворобам і іншим порушенням? Деякі приклади «катастрофічних», або «циклічних», клімаксу підтверджують, ймовірно, цю аналогію між розвитком особини і співтовариства. Прикладом концепції катастрофічного, або циклічного, клімаксу. можуть служити чагарники чапарраля в Каліфорнії. Тут результатом биотического розвитку є чагарниковий клімакс, особливо схильний «катастрофам», в даному випадку - природним пожежам, які знищують не тільки зрілу рослинність, але і продуковані нею антибіотики. Потім відбувається швидкий розвиток трав'янистої рослинності, що продовжується до тих пір, поки не відновиться домінуючий чагарник. У екосистеми цього типу є, отже, природний циклічний клімакс, контрольований взаємодією пожежі і антибіотиків.

Іншим прикладом служить ялиновий ліс, в якому при періодичних спалахах шкідників гинуть крупні зрілі дерева, що сприяє енергійному зростанню молодих дерев, в значній частині уникаючих пошкодження. Таким чином ялина і шкідники утворюють природну систему, що самопідтримується.

Застосовність теорії розвитку екосистеми до екології людини

Принципи розвитку екосистеми мають важливе відношення до взаємостосунків між людиною і природою, оскільки стратегія «найбільшого захисту» (тобто прагнення досягти максимальної підтримки складної структури біомаси), що характеризує екологічний розвиток, часто вступає в суперечність з прагненням людини отримати «максимум продукції», іншими словами отримати щонайвищий можливий урожай.

Усвідомлення екологічної основи цього конфлікту між людиною і природою -первый крок у встановленні раціональної системи землекористування.

Дата добавления: 2014-01-07