С4 – путь фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза

Американский ученый Мэлвин Кальвин для изучения темновых реакций фотосинтеза, связанных с фиксацией и превращением углекислого газа, широко использовал метод меченых атомов.

Вещества, имеющие радиоактивную метку, по химическим свойствам практически не отличаются от обычных. Однако наличие радиоактивного атома позволяет проследить за судьбой молекулы, ее превращениями в другие соединения, ведь излучение, испускаемое меткой в ходе распада, может быть легко измерено с помощью приборов.

Предположение М.Кальвина подтвердилось – углекислый газ действительно присоединяется к пятиуглеродному сахару под названием рибулезодифосфат (РДФ). Это - реакция карбоксилирования, которая катализируется ферментом рибулезодифосфаткарбоксилазой. Этот фермент составляет половину всех раство­римых белков хлоропластов и, вероятно, по массе превосходит все остальные белки на Земле. Его концентрация в хлоропла­стах, равная примерно 0,5 мМ, сравнима с концентрациями субстратов катализируемой им реакции.

Фосфоглицериновая кислота (ФГК) превращается затем в фосфоглицериновый альдегид (ФГА) (рис. 10). На этом этапе и возникает потребность в продуктах световых реакций – АТФ и НАДФ ∙ Н. В темноте в хлоропластах не образуются эти богатые энергией соединения, и поэтому фосфоглицериновая кислота не превращается в трехуглеродное соединение - фосфоглицериновый альдегид, что ведет к остановке синтеза органических веществ. Этот этап цикла Кальвина называется восстановительным.

Ну а какова же дальнейшая судьба фосфоглицеринового альдегида? Из шести молекул этого соединения в результате циклических превращений возникают три молекулы рибулезодифосфата, необходимого для присоединения новых молекул углекислого газа. Цикл этих реакций получил название - этап регенерации акцептора. Шестая молекула ФГА выходит из цикла Кальвина и, по мере накопления молекул фосфоглицеринового альдегида, из них возникают различные продукты: глюкоза в ягодах винограда, сахароза в корнях сахарной свеклы, крахмал в клубнях картофеля, инулин в корневищах цикория и многие другие.

Работы М. Кальвина по выяснению сущности темновых реакций фотосинтеза – крупнейшее достижение современной физиологии растений. В 1961 году он был удостоен Нобелевской премии.

Итак, М. Кальвин установил, что углекислый газ вовлекается в цепь реакций, носящих циклический характер: он присоединяется к рибулезодифосфату, а в конце превращений вновь образуется это же вещество, готовое к присоединению новых молекул углекислого газа. Совокупность темновых реакций фотосинтеза получило название цикла Кальвина.

Изучая зеленые растения, ученые убеждались в том, что во всех случаях путь фотосинтетических превращений одинаков. И только в 1966 году австралийские ученые Хетч и Слэк установили, что в некоторых растениях в частности кукурузе, эти превращения протекают по-иному, с отклонением от схемы Кальвина. У кукурузы углекислый газ присоединяется не к рибулезодифосфату, а к трехуглеродному соединению – фосфоенолпировиноградной кислоте, что приводит к образованию четырехуглеродного (С₄) соединения – щавелевоуксусной кислоты. После выдерживания растений в атмосфере с меченым углекислым газом это вещество первым выявляется на хроматограммах. По этой причине путь фотосинтетических превращений у кукурузы получил название С₄-пути. А вот цикл превращений по Кальвину обозначили как С₃-путь, поскольку на хроматограммах первым выявляется трехуглеродное соединение ФГК – фосфоглицериновая кислота.

Итак, СО₂, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла листа, где при участии фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы вступает в реакцию с фосфоенолпируватом (ФЕП), образуя щавелевоуксусную кислоту. Последняя поступает в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет НАДФ ∙ Н, образующегося в световой фазе фотосинтеза (рис.11).

Образовавшись в клетках мезофилла листа, малат перемещается затем в особые клетки, окружающие сосуды. Это так называемые клетки обкладки сосудистых пучков (рис.12). В них так же есть хлоропласты, только они значительно крупнее находящихся в клетках мезофилла и часто не имеют гран. Здесь, в клетках обкладки малат отщепляет углекислый газ (декарбоксилируется), который вовлекается в цикл фотосинтетических превращений уже по знакомой нам схеме Кальвина. Наряду с углекислым газом из малата образуется фосфоенолпируват, который, возвратившись в клетки мезофилла листа, вновь может присоединять молекулы углекислого газа.

Помимо кукурузы, С₄-путь фотосинтеза обнаружен у некоторых других злаков, преимущественно тропических и субтропических растений (сахарный тростник, сорго, просо). В настоящее время известно 19 семейств цветковых растений в которых есть С₄ –виды.

Зачем же растениям потребовалось так усложнять процесс фотосинтеза? Ведь поскольку каждая молекула СО₂ должна связаться дважды, затраты энергии при С₄-фотосинтезе примерно вдвое больше, чем при С₃-фотосинтезе. Оказалось, что С₄-путь имеет ряд преимуществ по сравнению с С₃-путем. Во-первых, ФЭП-карбоксилаза более эффективно фиксирует СО₂, чем РДФ-карбоксилаза и в клетках обкладки сосудистых пучков накапливается большое количество СО₂. С одной стороны, это создает лучшие условия для работы РДФ-карбоксилазы, а с другой – подавляет фотодыхание.

Фотодыхание – это светозависимое поглощение кислорода и выделение СО₂. Оно не имеет никакого отношения к обычному дыханию и происходит в результате того, что РДФ-карбоксилаза взаимодействует не только с СО₂, но и с молекулярным кислородом. При этом образуется ненужный гликолат на дальнейшие превращения которого расходуется энергия и выделяется СО₂, который уже однажды утилизировался в процессе фотосинтеза. Фотодыхание снижает потенциальную урожайность С₃-растений на 30-40%. Поэтому главное преимущество С₄-фотосинтеза состоит в том, что значительно возрастает эффективность фиксации СО₂, а углерод не теряется бесполезно в результате фотодыхания. И хотя С₄–растения потребляют больше энергии, такие растения обычно растут в условиях, где освещенность очень высока. Поэтому они более эффективно используют высокую интенсивность освещения и высокие температуры тропических районов. Во-вторых, С₄-растения лучше переносят засуху. Чтобы уменьшить потерю воды путем транспирации, растения прикрывают устьица, а это ведет к уменьшению поступления СО₂. Однако двуокись углерода у них фиксируется настолько быстро, что обеспечивает потребности фотосинтеза. А на каждую фиксированную молекулу СО₂ они расходуют в два раза меньше воды, чем С₃-растения. Не удивительно поэтому, что к С₄- растениям относятся многие виды засушливой тропической зоны. Едва взойдет солнце, как растения сразу же начинают использовать запасенный в органических кислотах углекислый газ для синтеза различных веществ. Потому-то они растут быстрее.

Дата добавления: 2014-01-07