Лекция 5. Дыхание

План лекции:

1. Сущность и значение дыхания

2. Химизм дыхания

3. Экология дыхания

Одновременно с процессами ассимиляции (усвоение вещества) в каждом растении происходят процессы диссимиляции – процессы распада. Важнейшим из них является дыхание.

Дыханием называется биохимическое окисление органических веществ до СО₂ и Н₂О, сопровождающееся освобождением энергии. Конечные продукты дыхания – СО2 и Н2О выделяются растением наружу, лишь часть СО2 может вновь участвовать в фотосинтезе.

По своему существу дыхание растений аналогично дыханию животных, что указывает на единство происхождения растений и животных.

Энергия, освобождаемая при дыхании, используется в многообразных биохимических и физиологических процессах. Эта энергия нужна для поддержания структуры протоплазмы, в процессах вторичного синтеза и передвижения веществ, роста, движения органов развития, при поглощении минеральных веществ из почвы.

Дыхание свойственно всем живым клеткам и совершается в них непрерывно. Окисление органического вещества в процессе дыхания происходит при участии окислительно-восстановительных ферментов и ферментов расщепления. Подобно другим физиологическим явлениям, дыхание характеризуется различной интенсивностью в зависимости от внешних условий и возрастного и стадийного состояния растения.

Суммарное уравнение дыхания можно записать в виде:

C₂ H₁₂O₆+6O₂=6CO₂+6H₂O

Как видим, объемы газов, обменивающихся при дыхании равны. Однако это не всегда так. Для характеристики состояния СО₂/О₂ пользуются показателем, который называют дыхательный коэффициент (ДК).

Отношение СО₂/О₂ меняется в зависимости от источника окислительных процессов. Если в качестве источника используются углеводы ДК = 1, для жиров и белков ДК < 1, для органических кислот ДК > 1.

Методы определения интенсивности дыхания основываются на количественном учете поглощенного О₂ или выделенного СО₂. Интенсивность дыхания выражают в мг (куб.мм, мл) поглощаемого О₂ в единицу времени (час, сутки) единицей веса тканей или органов. Расчет производят как на сухой, так и на сырой вес.

Современные представления о химизме дыхания являются по су­ществу развитием идей, выдвинутых выдающимися русскими учеными-биохимиками А. Н. Бахом, В. И. Палладиным и С. П. Костычевым. Известно, что сахара вне организма недоступны непосредственному действию кислорода. В организме же они быстро распадаются в про­цессе дыхания.

Химизм дыхания

Цель дыхания – образование АТФ. АТФ часто называют энергетической валютой клетки, поскольку свободная энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТФ до АДФ, используется для различных метаболических реакций, требующих для своего протекания энергетических затрат.

Дыхание – это не единственный способ генерирования АТФ у большинства растений. АТФ генерируется и в световой фазе фотосинтеза. Образование АТФ при дыхании и фотосинтезе различается по характеру источников свободной энергии. При фотосинтезе источником энергии служит солнечная энергия, а при дыхании – окисление сложных молекул. Следовательно, в темноте и в нефотосинтезирующих тканях АТФ образуется исключительно в процессе дыхания.

Основным «органом» дыхания клетки считают митохондрии. В мем­бранах митохондрий находится большое количество "ферментов, ката­лизирующих процессы окисления и фосфорилировапия. Следует ука­зать, что мембранная организация является характерной особенностью дыхательного и фотосинтетического механизма трансформации энер­гии в клетке.

Мембраны, содержащие ферменты переноса электронов и сопряженного с ним фосфорилирования, называют сопрягающими. В них энергия света (фотосинтез) и энергия окисления субстрата (дыхание), освобождающаяся в процессе переноса электронов окислительно-вос­становительной системой ферментов и коферментов в редокс-цепях, обеспечивает другой процесс — фосфорилировапие АДФ неорганиче­ским фосфатом с образованием АТФ.

Весь процесс клеточного дыхания можно разделить на 3 главные последовательности реакций.

1). Гликолиз. В реакциях гликолиза молекула глюкозы (С₆) расщепляется на две молекулы пирувата (С₃). При этом образуются два главных продукта: 2АТФ и атомы водорода. Водородные атомы присоединяются к коферменту НАД⁺ , который превращается в НАДН₂ и генерируется, таким образом, восстановительная сила для биохимических реакций. Дальше превращение пировиноградной кислоты может проходить двумя путями — кислородным до конечных продуктов С0₂ и Н₂О или анаэробным по типу брожения. Таким образом, устанавливается опре­деленная связь между дыханием и брожением. Учение о генетической связи между дыханием и брожением было разработано С. П. Костычевым.

Брожение и дыхание тесно связаны друг с другом. Об этом свиде­тельствует прежде всего тот факт, что в растении найдены те же про­межуточные продукты, которые образуются в дрожжах при спиртовом брожении. Так, у многих растений обнаружены глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-дифосфат. Эти фосфорные эфиры сахаров найдены в листьях гороха, сахарной свеклы, овса, ячменя, в про­растающих семенах гороха. В листьях ячменя обнаружены фосфоглицериновая и пировиноградная кислоты, в луке — пировиноградная кислота, в некоторых плодах обнаружен уксусный альдегид. Все эти соединения являются промежуточными продуктами спиртового бро­жения. О единстве и теснейшей связи процессов брожения и дыхания свидетельствует также то, что в растениях обнаружены ферменты, катализирующие спиртовое брожение.

2). Цикл Кребса или цикл лимонной кислоты. В аэробных условиях от конечного продукта гликолиза – ПК, отщепляется молекула СО₂, 2Н⁺ и образуется ацетил – КоА. Последний соединяется со ЩУК в цикле Кребса с образованием лимонной кислоты (С₆). По мере отщепления СО₂ и атомов Н, лимонная кислота превращается опять в ЩУК. Цикл поставляет дополнительное количество АТФ и НАДН.

3). Цепь переноса электронов. Образовавшиеся ранее НАДН передают свои атомы водорода на электроны и ионы Н⁺. Ионы Н⁺ перекачиваются в Н⁺- резервуар, который поставляет энергию для синтеза АТФ, а электроны по электронно-транспортной цепи передаются на кислород совместно с ионами водорода от другого источника и образуется Н ₂О.

Отдельные этапы дыхания:

Гликолиз – это последовательность реакций, общая для процесса дыхания и многих типов брожения. Многие виды бактерий и грибов способны существовать, довольствуясь только АТФ, вырабатываемым в процессе гликолиза. Однако, у всех высших организмов есть кроме того цикл Кребса и цепь переноса электронов, которые дают клетке во много раз больше АТФ, чем гликолиз. Для двух последних этапов необходим О₂. У организмов, у которых имеется цикл Кребса и цепь переноса электронов, главное назначение гликолиза состоит в том, чтобы вырабатывать пируват для цикла Кребса.

Ферменты, участвующие в реакции гликолиза, присутствуют в растворенном состоянии в цитоплазме клетки.

На первом этапе гликолиза две молекулы АТФ потребляются в реакциях фосфорилирования. На втором – 4 молекулы АТФ образуются, поэтому чистый выход АТФ – 2 молекулы. Кроме того, при гликолизе освобождается 4Н⁺. Конечная судьба ПК различна и зависит от присутствия О₂ в клетке. Если О₂ есть, то ПК переходит в митохондрии для полного окисления до СО₂ и Н₂О. Если О₂ нет, то она превращается в другие вещества так осуществляется анаэробное дыхание.

В итоге гликолиз превращает глюкозу в пируват, дает 2АТФ и 2НАДН.

Цикл лимонной кислоты

Итак, гликолиз идет в цитоплазме. У эукариот пируват и НАДН₂, образующиеся при гликолизе, поступают в митохондрии, где дыхание завершается.

Ферменты цикла Кребса содержатся во внутренней части митохондрии. Остальные ферменты цикла и электронно-транспортная цепь находится на самой внутренней мембране.

Цикл лимонной кислоты известен как цикл трикарбоновых кислот (лимонная кислота имеет 3СООН-группы) или цикл Кребса по имени сэра Ганса Кребса, открывшего этот цикл в 30-х годах (Нобелевская премия 1953 года). Сначала пировиноградная кислота подвергается декарбоксилированию, то есть отщеплению углекислого газа:

СН₃СОСООН = СН₃СО ^- +С0₂.

(остаток уксусной кислоты, активный ацетат)

В 1935 году известный венгерский биохимик А. Сент-Дьер-дьи установил, что до­бавление небольшого количества органических кислот (фумаровой, янтарной, яблоч­ной, щавелево-уксусной) усиливает поглощение кислорода измельченными тканями. Этим любопытным явлением заинтересовался английский биохимик Г. Кребс, который в 1937 году предложил схему циклического превращения органических кислот при дыхании. Эта схема получила название цикла Кребса.

В ходе цикла Кребса триуглеродная пировиноградная кислота отщепляет три молекулы углекислого газа. Соответственно две ее молекулы, образовавшиеся из молекулы глюкозы, дадут шесть молекул СО₂. Это ровно столько, сколько выделяется при окислении молекулы глюкозы в соответствии с уравнением дыхания.

В реакциях цикла Кребса выделяется четыре пары водородных атомов. Их электроны несут энергию, которая когда-то принадлежала солнечным лучам. Эти атомы присоединяются к молекулам никотинамидадениндинуклеотида (НАД). Всего же при окислении одной молекулы глюкозы образуется шесть пар атомов водорода, но две пары отделились и перешли к НАД еще в ходе гликолиза. НАД — первый переносчик электроцно-транспортной цепи, расположенной в митохондриях — органоидах клетки, в которых проходит процесс дыхания.

Дыхательная цепь

Атомы Н⁺, получаемые в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса и присоединенные к акцепторам НАДН2 и ФАДН2, передаются далее по цепи переносчиков, локализованных во внутренней мембране митохондрий и включающей по меньшей мере 5 переносчиков – флавопротеин, кофермент Q и несколько разных цитохромов. В конце цепи водород соединяется с О2 и образует воду. Промежуточные переносчики претерпевают при этом ряд окислительно-восстановительных реакций.

Цепь переноса электронов состоит также из флави-надениндинуклеотида (ФАД), кофермента Q и целой системы цитохромов — веществ, близких по структуре к молекуле хлорофилла, но содержащих не магний, а железо. Различают цитохромыb, с, а и а₃ (цитохромоксидаза). Когда атомы водорода поступают к коферменту С, происходит разделение движения протона и электрона. Электроны направляются в систему цитохромов. Достигнув цитохрома а₃ (цитохромоксидазы), они передаются затем на атомы кислорода, активируя их:

О + 2е →О^•

Едва возникнут активиро­ванные атомы кислорода, а протоны уже тут как тут. Из двух протонов и атома кисло­рода образуется молекула воды:

2Н⁺ + О^• →Н₂0.

Напомним, что от одной молекулы глюкозы в ходе процесса дыхания отщепляется шесть пар водородных атомов. Таким образом, образуется и шесть молекул воды, то есть столько, сколько следует из уравнения дыхательного процесса.

Превращение водорода в воду – сложнейший и не до конца еще понятый процесс. Однако он очень важен тем, что сопровождается образованием АТФ. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием.

Согласно современным представлениям, электронтранспортная цепь (ЭТЦ) прокачивает протоны через мембрану, к которой прикреплены ферменты, создавая градиент концентрации Н^+, обеспечивающий энергией процесс образования АТФ. Эта схема известна как хемиосмотическая теория Митчелла. На каждую пару атомов Н образуется одна молекула АТФ. Так образуется большая часть АТФ при дыхании.

Общий итог образования макроэргических связей в аэробных условиях выражается в синтезе 38 молекул АТФ на молекулу глюкозы по сравнению с синтезом 2 АТФ в анаэробных условиях.

Дата добавления: 2014-01-07