Повреждающие биоценозы в водной среде

ЛЕКЦИЯ 12

1. Обрастание.

2. Основные обрастатели.

3. Механизм обрастания.

4. Экология и распределение обрастателей.

Обрастание. Обрастание - это сообщество животных и растений, обитающих на твердом субстрате. Обычно в нем преобладают прикрепленные организмы, а подвижные обитают среди них, используя их в качестве пищи и убежища. Обрастание антропогенных субстратов практически не отличается от обрастания природных.

Обрастание встречается во всех водах, как морских, так и пресноводных, и на любых глубинах, где есть твердый субстрат. Однако состав воды, скорость ее движения, освещенность, загрязнение и другие факторы влияют на видовой состав обрастания. Перифитонные организмы морей, солоноватых и пресных вод в большинстве случаев различные. Количество пищи оказывает влияние в первую очередь на обилие обрастания и меньшее на его состав.

Обрастание приносит большой вред человеку тем, что оно может значительно (до 50%) снижать скорость хода судов, усиливает коррозию металла и бетона в воде, уменьшает просвет водопроводов, подающих воду на предприятия. Обрастание свай причалов и эстакад может на 10-20 см увеличивать их диаметр, что вызывает необходимость расширять их объем и тратить огромное количество лишнего металла и бетона. Поселяясь на минах, буях и других плавучих объектах, обрастатели могут увеличивать их массу до такой степени, что они опускаются на глубину и их действие прекращается. Точные приборы, помещаемые в воду на длительное время, также обрастают, что влияет на работу. Обрастание неводов и сетей, стоящих в воде недели или даже дни, утяжеляет их и может притопить.

Морское обрастание делится на прибрежное, глубоководное и океаническое. Прибрежное состоит из большого количества видов и имеет, как правило, большую биомассу, исчисляемую, в среднем, килограммами на 3 м2, а иногда десятками, до 100-150 кг/м2. В нем преобладают двустворчатые моллюски (митилиды, устрицы и др.), усоногие раков, мшанки, полихеты, гидроиды и др.

Глубоководное обрастание отличается от первого небольшим числом видов и малой биомассой, порядка десятков и сотен г/м2. Однако это на порядок и более выше, чем встречается на мягких субстратах.

Океаническое обрастание встречается во всех океанах, кроме районов, покрытых льдом, и большинства внутренних морей. Состав обрастателей ограничен. Здесь преобладают усоногие раки, которые составляют более 90% всего океанического обрастания; несколько видов мшанок, водорослей, крабов и полихет. Биомасса невелика, около 100-200 г/м2, но возникает это обрастание чрезвычайно быстро.

На границе соленой и пресной вод существует солоновато-водное обрастание. Оно имеет большое значение в обрастании судов. В солоноватых водах число видов обрастателей невелико. Это представители двустворчатых моллюсков, гидроиды, усоногие раки, мшанки и др. Биомасса может быть очень велика, так как реки несут много пищи для этих фильтраторов. Эти обрастатели на судах переносятся в другие водоемы и являются в настоящее время самыми широко распространенными видами.

Пресноводное обрастание обычно меньше морского и по числу видов, и по биомассе, но в некоторых случаях, когда оно представлено, например, дрейссенами, может оказывать значительное воздействие. Кроме дрейссен в пресноводном обрастании встречаются мшанки, простейшие, губки, водоросли, грибы и подвижные формы - олигохеты, личинки хирономид и ручейников. Биомасса обрастания, состоящего из дрейссен, может достигать нескольких кг/м2, в остальных случаях порядка десятков -сотен г/м2.

Основные обрастатели - сидячие организмы, второстепенные - подвижные. В разных условиях преобладают различные виды и их группы. Обрастатели встречаются практически во всех типах животных и ряде типов водорослей. Число видов макроперифитона, обнаруженных на антропогенном субстрате, в настоя­щее время составляет более 3000, а на природном - более 20000, хотя, как уже говорилось выше, потенциально все вторые могут оказаться в числе первых. Особенно опасны обрастатели-эврибионты, которые распространены очень широко, дают большую биомассу и, как правило, стойки к защите от обрастания.

Основные обрастатели. Наиболее часто в обрастании встречаются следующие группы организмов.

Бактерии встречаются всюду в обрастании. Они первыми появляются на чистой поверхности, помещенной в воду. Особенно большую роль играет бактериальная пленка вместе с низшими водорослями в начале развития обрастания. Для оседания личинок некоторых макрообрастателей необходимо присутствие первичной пленки, для других это безразлично. Слизистая первичная пленка, состоящая из бактерий и водорослей, может накапливать яды, иногда она содержит яда в 103 больше, чем морская вода. Микроорганизмы могут использовать в пишу масляную основу лакокрасочных покрытий, разрушать покрытия своими метаболитами, способствовать выделению токсинов из основы благодаря изменению активности воды пристеночного слоя, экранировать токсины покрытий от макрообрастателей.

Грибы обитают не только в наземной, но и водной среде, как в пресных водах, так и в морях и океанах. Среди них имеются виды, участвующие в обрастании, а есть виды и группы видов, препятствующие развитию обрастания, - комменсалы и паразиты таких обрастателей, как усоногие раки, устрицы, мидии, губки и другие организмы. Среди них встречаются паразиты водорослей и водных растений (зоостера). Некоторые виды грибов разрушают дерево сами, а кроме того, служат пищей некоторым древоточцам (лимнории).

Таким образом, хотя грибы никогда не являются руководящими формами в обрастании, они играют определенную, довольно многообразную роль в нем, как и в других пресноводных и морских биоценозах.

Водоросли всегда встречаются в обрастаниях как морских, так и пресноводных, если имеется достаточная степень освещенности. От количества света зависит присутствие и обилие разных групп водорослей. Обычно водоросли распределяются довольно четко очерченными поясами на любых твердых предметах. Обилие их негативно сказывается на обрастании животными, которые в тех же районах и на той же глубине преобладают в затененных местах.

Губки редко играют руководящую роль в обрастании антропогенных субстратов в морях и океанах, за исключением некоторых старых причалов и молов. В пресных же водах они являются одними из основных обрастателей, часто встречающихся на сваях, буях, в водоводах.

Кишечнополостные очень часто встречаются в обрастании, но биомасса их редко бывает велика и поэтому к руководящим эта группа относится редко, если исключить обрастание рифообразующими кораллами. Гидроиды растут быстро и могут появляться через несколько дней или недель после начала заселения субстрата. В это время биомасса гидроидов может превышать биомассу других организмов. Они преобладают в морском обрастании в холодных и умеренных водах, часто встречаются на днищах судов и в водоводах. В тропиках гидроиды реже участвуют в обрастании. Коралловые полипы очень чувствительны к загрязнению и в гаванях и на судах они практически не встречаются. Поэтому их нельзя отнести к обрастанию, приносящему вред человеку.

Полихеты играют значительную роль в морском обрастании, особенно сидячие. Известковые домики сидячих полихет плотно прирастают к субстрату, иногда друг к другу, и они могут удерживаться даже при быстром токе воды. Часто они обитают и в морских водоводах, на сваях, буях и других гидротехнических сооружениях. Однако полихеты редко являются руководящими формами.

Бродячие полихеты, так же, как и другие подвижные черви-олигохеты, турбеллярии, нематоды, встречаются среди прикрепленных обрастателей, но играют небольшую роль по сравнению с ними.

Мшанки часто встречаются в качестве обрастателей, как в пресных, так и в морских водах (рис. 12).

Рис, 12. Представители морскогообрастания

А - усоногие раки рода Lepas, Б - ус он огне раки рода Balanus,

В - устрица, Г - мидия, Д — гидроиды, Е - мшанка.

В пресных водах это представители немногих родов, образующие мягкие подушечки или кустики. В морях это в основном известковые мшанки, инкрустирующие тонкой известковой коркой или веточками чистые поверхности и нарастающие на других обрастателях. Мшанки редко дают большую биомассу, но среди морского обрастания это одни из наиболее часто встречающихся групп. Число видов, известных сейчас из антропогенного обрастания, более 300. Мшанки часто встречаются как на судах, так и внутри водоводов.

Моллюски почти всегда встречаются как в морском, так и в пресноводном обрастании, но это, прежде всего, двустворчатые моллюски. В этой группе обрастателями являются те виды, которые могут плотно прикрепляться к субстрату биссусом, такие, например, как мидии, или прирастать к нему, как устрицы.

Обрастание двустворчатыми моллюсками развивается позже развития быстрорастущих обрастателей (водорослей, гидроидов, мшанок, усоногих раков). Обычно только в многолетнем обрастании преобладают эти организмы. Но тогда образуется мощное обрастание толщиной до 10 см и даже больше, которое может давать биомассу нередко до 100 кг/м2.

Моллюски, прикрепляющиеся биссусом, не выдерживают очень сильного тока воды и обитают в основном в кормовой части судов. Прирастающие моллюски (некоторые устрицы) предпочитают места с быстрым током воды в природе и могут обитать и в носовой части корпуса. Но, как правило, устрицы более, чем мидии, чувствительны к загрязнению и поэтому реже встречаются в обрастании судов.

Ракообразные почти всегда встречаются в морском обрастании. Одной из основных групп в обрастании являются усоногие раки (Cirripedia). Они появляются в обрастании через одну-две недели и уступают, но не всегда, первенствующее положение моллюскам обычно не раньше чем через 1-2 года. Особенно большое значение усоногие раки имеют в обрастании судов, так как не смываются током воды, и те виды, которые встречаются в обрастаниях, как правило, эврибионты. Они длительное время переносят загрязнение, опреснение и другие неблагоприятные факторы.

Насекомые встречаются в обрастании только в пресных водах и в очень ограниченном количестве - в солоноватых. Это личинки хирономид, эфемерид, симилид и ручейников. Количество экземпляров этих насекомых может быть велико, но основу обрастания чаще всего составляют водоросли, хотя на затопленных деревьях с корой отношение биомассы хирономид к общей биомассе эпифуаны может доходить до 99%.

Иглокожие встречаются только в морях и океанах на стационарных установках в густом обрастании. В основном это морские звезды, редко представители других классов этого типа. Иглокожие регулируют численность основных обрастателей и в этом качестве даже могут быть полезны. Так, морские звезды выедают двустворчатых моллюсков, морские ежи - водоросли.

Оболочники часто встречаются в полносоленых водах в обрастании стационарных объектов, реже в обрастании судов в морях и океанах. Одиночные асцидии играют небольшую роль в обрастании, но колониальные нередко могут покрывать значительные площади на судах, буях, сваях и различных подводных сооружениях.

Механизм обрастания. Несмотря на то, что состав обрастания варьируется в зависимости от условий среды, развитие его подчиняется определенным законам. Вначале всегда образуется первичная пленка, состоящая из бактерий и низших водорослей.

Развитие первичной пленки происходит в 2 этапа: сначала поселяются бактерии при малом количестве диатомовых водорослей, затем формируется пленка из диатомовых водорослей. Количество бактерий зависит от количества живых и мертвых диатомей планктона, продуктами разложения и метаболитами которых они питаются, а также от величины растворенного органического вещества (РОВ) окружающей воды.

Опыты показали, что большинство обрастателей (балянусы, спирорбисы и др.) предпочитают оседать на поверхность, покрытую пленкой. Отношения организмов внутри сообществ обрастания чрезвычайно сложные. Даже в Азовском море в сообществе, состоящем из 6 видов обрастателей, было установлено около 40 топических и трофических связей. В Черном море для балянусов были выявлены прямые зависимости от мидий, мшанок, гетеротрофных бактерий перифитона, мертвых диатомовых и взвеси растворенного органического вещества, трансформированного перифитоном, живых диатомовых в планктоне, аллохтонных углеводородов, НСО3 и СО2 и обратные зависимости от гетеротрофных бактерий и карбонатов взвеси. Для гидроидов - прямые зависимости от мертвых диатомовых планктона и рН воды, температуры воды и СО2 и обратные зависимости от растворенного органического вещества и СО2 воды. Неоднократно отмечалось как облегчение оседания последующих обрастателей первыми, так и подавление первых последними. Например, мидия подавля­ется другими обрастателями, гидроиды подавляют балянусов, губки - балянусов, асцидий, мшанок. Было выявлено также, что на жестких грунтах колониальные виды побеждают одиночных в борьбе за место.

Кроме конкуренции между видами большое значение имеет хищничество. Многие подвижные организмы обрастания поедают сидячих и вызывают изменение развития сообщества.

Одними из наиболее опасных для обрастателей организмов являются голожаберные моллюски, которые встречаются во многих прибрежных океанических обрастаниях. Иглокожие - морские ежи и звезды, а также крабы нередко вызывают значительное опустошение среди прибрежного обрастания. При этом в защищенных от прибоя местах хищников и растительноядных организмов бывает значительно больше, и состав обрастания может существенно меняться. И в открытом океане, и в прибрежных районах всегда можно видеть стаи рыб и отдельных рыбешек, выедающих обрастание. Больше всего они используют подвижные виды, но некоторые питаются и сидячими формами, например мелкими мидиями. Они не только значительно уменьшают численность обрастаний, но нередко меняют и процесс сукцессии.

По мере старения сообщества количество видов уменьшается. Индексом стадии развития и зрелости сообщества может служить отношение К/В (дыхание/биомасса). Однако скорость изменения индекса снижается в ходе сукцессии и через 8 месяцев больше не отражает степени развития обрастания.

Первые фазы развития сообщества обрастания контролируются абиотическими факторами, а последние фазы - биотическими. И все же достижение климаксного состояния редко возможно. Чаще всего шторма, деятельность человека, хищники и другие факторы полностью или частично разрушают обрастание, и заселение начинается с начальной или промежуточной фазы.

Борьба за доминирование в обрастании может быть успешной только тогда, если вид обладает постоянным высоким темпом пополнения, способностью заселять ранее занятый субстрат и быть многолетним, а также обладать способностью предотвращать последующие вторжения и чрезмерный рост эпибионтов. Смена одних групп организмов другими в сообществах происходит, и в конце развития образуются характерные для климакса сообщества, не обязательно состоящие из определенных видов, но обязательно обладающие характерными свойствами - многолетним развитием, олигомиксностью и способностью отражать нашествия остальных обрастателей. Такими свойствами обладают мидии, устрицы, некоторые асцидии и губки. По-видимому, к ним можно отнести также рифообразующие шестилучевые кораллы.

Для всех обрастателей, в том числе и усоногих раков, большое значение имеет эксплуатационный фактор. Судно, много ходящее, имеет другой состав и количество обрастания, чем судно, большую часть времени проводящее на стоянке.

Экология и распределение обрастателей. Преобладание разных видов обрастателей в биоценозе зависит от следующих основных причин: 1) экологических условий; 2) продолжительности нахождения субстрата в воде; 3) свойств субстрата; 4) эксплуатационного фактора.

Экологические условия для основных обрастателей не являются ключевыми фактоорами, так как большинство обрастателей - эврибионты. Они легко переносят значительные изменения температуры, солености, загрязнения и встречаются почти в любых условиях в морях и океанах. От продолжительности нахождения в воде субстрата зависит сукцессия обрастания. Грубая приближенная схема сукцессии выглядит следующим образом:

I. фаза - первичная пленка (бактерии +диатомовые водоросли + простейшие), длительность от нескольких дней до 2-3 недель;

II. фаза - быстро растущие, чаще колониальные обрастатели (усоногие, гидроиды, мшанки, актинии, полихеты);

III. фаза - медленно растущие беспозвоночные (мидии, устрицы, асцидии).

По распределению обрастателей в морской среде грубо можно выделить три области, отличающиеся не только по фауне и флоре, но и по биомассе и скорости развития обрастания.

1. В холодноводной области, куда входят районы Арктики и Антарктики, которые в отношении обрастания могут быть охарактеризованы как наиболее бедные, число видов сравнительно невелико. Практического значения обрастания этих районов почти не имеют.

2. Умеренная область с бореальным и нотальным районами значительно богаче по числу видов животных и растений, встречающихся в обрастаниях. Руководящие формы обрастания мидии, гидроиды, мшанки, асцидии. Сезон оседания и роста организмов длится 6-10 месяцев. Биомасса обрастания велика – в некоторых случаях она превышает 100 кг/м2 за несколько лет развития. Суда, ходящие в эти районы, всегда нуждаются в защите. Морские водоводы необходимо защищать большую часть года.

Тепловодная область с тропическими и субтропическими районами характеризуется огромным числом видов обрастателей и высоким темпом их роста. Оседание личинок продолжается в течение всего года. Руководящие формы - устрицы, асцидии, трубчатые черви, мшанки. Наиболее характерны для этих вод кораллы, но они не встречаются в опресненных и загрязненных местах, т.е. там, где обрастание является наибольшей помехой для деятельности человека. Биомасса обрастания может быть исключительно большой, особенно там, где преобладают кораллы. Но довольно часто биомасса обрастания оказывается даже меньшей, чем в бореальных и нотальных районах. В целом же тропическая область наиболее опасна в отношении обрастания, поэтому суда, заходящие сюда, нуждаются в усиленной защите.

Разумеется, в каждой из этих областей существует много более мелких подразделений, связанных как с условиями существования, так и с видовым составом обрастателей. Но последнее имеет все меньшее и меньшее значение, так как руководящие формы обрастания распространяются все шире в Мировом океане. Особенно своеобразны в настоящее время обрастания Индийского океана, а также западного побережья Южной Америки. Океаническое обрастание распространено несколько иначе. Оно более равномерное, состоит из немногих видов, связано, прежде всего, с поверхностными течениями. Кроме того, значительное влияние на него оказывают температура и соленость воды. Оно полностью отсутствует там, где поверхность воды большую часть года покрыта льдом. Чем холоднее вода, тем реже встречается океаническое обрастание и особи, как правило, мельче. В опресненных водах оно обычно не встречается. Океаническое обрастание достигает своего расцвета в тропических и субтропических полносоленых водах.

В целом распространение океанического обрастания совпадает с грубой схемой распространения прибрежного обрастания. Отличие только в том, что одно встречается у берегов, другое - в открытых водах. Кроме того, вся Арктика и наиболее холодная часть Антарктики свободны от океанического обрастания.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие негативные последствия имеет явление обрастания?

2. Назовите ключевые группы организмов наиболее часто формирующих обрастания?

3. Раскройте суть механизма обрастания.

4. Чем можно объяснить преобладание той или иной группы обрастателей в биоценозе?

5. Какие области по распределению обрастателей выделяют в морской среде?

6. Сформулируйте общие принципы защиты искусственных объектов от обрастания.

Дата добавления: 2014-01-07