Концепция естественного отбора

Таким образом, благодаря совместному действию множества элементарных эволюционных факторов маловероятные события на протяжении длительного эволюционного времени становятся вполне реальными. В результате, по образному выражению С.С. Четверикова (1926), природные популяции насыщены мутациями, как губка водой.

Некоторые дополнительные элементарные эволюционные факторы

Эффект основателя

Эффект основателя представляет собой частный случай совместного действия изоляции и популяционных волн.

Популяция в период становления может состоять из немногих аллогамных особей, потомства одной оплодотворенной самки и даже одной автогамной особи. Тогда из-за объективной ошибки выборки частота мутантного аллеля может оказаться очень высокой. Эта же частота сохранится и в период последующего становления численности популяции.

Эффект основателя доказан для популяций человека (например, для религиозных сект) и многих островных видов (например, дрозофилы, некоторых птиц).

Миграции, или поток генов. В основе миграции генов лежат межпопуляционные обмены носителями генетической информации: особями, пыльцой и различными диаспорами. Предположим, что в одной из малых популяций под воздействием перечисленных элементарных эволюционных факторов сложилась высокая частота аллеля а, а в другой – аллеля b. При нарушении изоляции происходят межпопуляционные обмены, и в результате обе малые популяции будут содержать и а, и b.

Инбридинг. При инбридинге возможно скрещивание организмов с близкими генотипами (крайним случаем инбридинга является автогамия – самооплодотворение). Тогда вероятность фенотипического проявления мутации значительно возрастает (при самооплодотворении она достигает 0,25). Инбридинг усиливает действие всех ЭЭФ.

Бесполое размножение. Способствует сохранению мутаций за счет быстрого увеличения числа их носителей.

Выводы

В малых и сверхмалых популяциях число разных мутантных генов меньше, чем в больших популяциях, но зато частоты отдельных мутантных аллелей могут быть достаточно высокими. Каждая малая изолированная популяция характеризуется уникальным аллелофондом, на создание которого потребовались многие поколения. Каждый такой аллелофонд складывается под действием множества случайностей. Восстановить утраченные сочетания аллелей – невозможно.

Тема 8: Естественный отбор

1. Концепция естественного отбора
2. Концепция генетического нейтрализма и «недарвиновские» теории эволюции
3. Основные формы естественного отбора
4. Высшие формы естественного отбора
5. Современные проблемы теории отбора

Первые представления о естественном отборе как движущей силе эволюции сложились в начале XIX века.

Англичане Уильям Уэллс, Патрик Мэттью, Эдвард Блит в начале XIX в. независимо друг от друга пришли к выводу, что в природе существует жестокая конкуренция, и поэтому только сильнейшие, наиболее приспособленные к условиям данной местности особи могут оставить потомство; в ходе борьбы за существование выживают особи, наиболее соответствующие условиям своей среды, то есть действует «отбор при помощи закона природы».

Герберт Спенсер (английский психолог, 1820–1903) понимал естественный отбор как переживание наиболее приспособленных. Ч. Дарвин использовал это же понятие отбора, но подчеркивал, что «...особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь больше шансов на выживание и продолжение своего рода».

В начале ХХ века распространилась теория «механического сита» (Г. де Фриз, 1903), отводящая естественному отбору роль сортировщика уже имеющихся вариантов. Однако в большинстве случаев отбор не использует уже готовые варианты признаков (преадаптации), а создает новые признаки, которые не могли возникнуть лишь за счет мутационной и комбинативной изменчивости. В этом заключается творческая роль естественного отбора.

И. И. Шмальгаузен при разработке теории отбора большое внимание уделял дифференциальной смертности вследствие элиминации. При этом некоторые формы элиминации (общая стихийная) могут не приводить к отбору.

Дж. Гексли (1942) различал отбор как дифференциальное выживание и отбор как дифференциальное размножение. В настоящее время некоторые современные эволюционисты понимают отбор как избирательное выживание биологических единиц (например, Футуима, 1979). Другие эволюционисты (например, Эрик Пианка, 1978) подчеркивают, что отбор действует «только посредством дифференциального успеха в размножении».

Однако размножение и передача генов последующим поколениям – разные понятия. И. Лернер (1958) пришел к выводу, что отбор есть дифференциальное воспроизведение генотипов. Эта формулировка сущности отбора в настоящее время наиболее распространена.

Вопрос о единице действия отбора до сих пор однозначно не решен. Классическая СТЭ подразумевает, что единицей действия отбора является фенотип особи. Однако сами понятия «фенотип» и «особь» строго не определены. Поэтому существуют теории группового отбора (единица отбора – индивид, клон, семья, колония, популяция) и теории «эгоистического гена» (единица отбора – репликон, самовоспроизводящийся участок ДНК).

Большинство эволюционных теорий принимает следующее определение:

Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, обеспечивающих дифференциальное выживание и дифференциальное воспроизведение генотипов.

2. Концепция генетического нейтрализма и «недарвиновские» теории эволюции

Наличие естественного отбора не отрицается ни одной современной эволюционной теорией. Однако концепция генетического нейтрализма подчеркивает ведущую эволюционную роль случайного дрейфа генов (Мотоо Кимура, 1985). Концепция нейтрализма исходит из того, что лишь некоторые признаки имеют селективное значение: около 90 % видовых признаков не имеют адаптивной ценности.

Современный нейтрализм базируется, как правило, на изучении биохимических признаков. Белковая молекула состоит из двух подсистем: очень небольшой активной (активный и аллостерический центр) и огромной пассивной (основная часть молекулы). Если мутация затрагивает активную часть белка (вероятность этого очень мала), то его свойства и функции существенно изменяются. Но если мутация затрагивает лишь пассивную часть белка, то его свойства и функции изменяются очень незначительно. При этом обычно не обнаруживается никаких преимуществ одной формы белка над другими формами. Из-за вырожденности генетического кода около 30 % мутаций не приводят вообще к изменению аминокислотного состава белков.

К методологическим ошибкам нейтрализма относятся следующие:

1. Единицей отбора являются не фенотипы особей, а их признаки (обычно биохимические). То есть организм расценивается как совокупность признаков.

2. Селективная ценность признака определяется безотносительно к условиям эволюции.

3. Не разграничиваются понятия генотипа и фенотипа. Например, понятие «гена» и «фермента» часто подменяют друг друга.

4. Игнорируются данные по творческой роли естественного отбора.

5. Преувеличивается значение преадаптаций.

Тем не менее, концепция нейтрализма находит широкую поддержку, особенно, среди специалистов по молекулярной и теоретической биологии.

Все «недарвиновские» теории эволюции отличаются внешней логичностью, обилием фактов и примеров. Однако они часто включают исходно неверные предпосылки. Например, А.А.Любищев считал, что симбиоз горчака и беззубки не мог возникнуть путем отбора, поскольку одновременное появление двух коадаптаций у разных видов практически невероятно. Логическая ошибка заключается в введении условия «одновременное появление». В действительности, появление коадаптаций может быть разделено значительными временными промежутками.

Неверной предпосылкой является также допущение о том, что «целесообразность есть основное свойство живого» (Л. С. Берг).

Дата добавления: 2014-01-07