Комплексы окислительного фосфорилирования

Систему окислительного фосфорилирования удается разделить на несколько комплексов, каждый из которых осуществляет одну из главных стадий цепи переноса электронов.

Обычно эти комплексы обозначают как комплексы I, II, III и IV (рис. 8.6):

Рис 8.6. Комплексы дыхательной цепи (электрон-транспортной цепи)

Комплекс I (НАДН: КоQ-оксидоредуктаза) катализирует перенос электронов от НАДН к КоQ:

Два атома водорода эквивалентны двум протонам (Н⁺) и двум электронам e. НАД⁺ связывает лишь один протон, а второй остаётся в среде:

SH₂ + НАД⁺ = S + НАДН + H⁺

НАДН + H⁺ + КоQ = НАД⁺ + КоQ∙H₂;

Комплекс II (сукцинат: КоQ-оксидоредуктаза) катализирует перенос электронов от сукцината к КоQ. ФАД и ФМН ковалентно связаны с дегидрогеназами:

S´H₂ + ФАД = S´ + ФАД∙H₂

ФАД∙H₂ + КоQ = ФАД + КоQ∙H₂;

Коплекс III (КоQН₂: цитохром с -оксидоредуктаза) катализирует перенос электронов от КоQН₂ к цитохрому с

КоQ∙H₂ +2Fe³⁺ = КоQ +2Fe²⁺

Комплекс IV (цитохромоксидаза) катализирует перенос электронов от цитохрома с к кислороду:

2Fe²⁺ + 1/2O₂ = 2Fe³⁺ +H₂O

Изменение стандартные окислительные потенциалы основных компонентов дыхательной цепи ∆E⁰´:

НАД⁺/НАДН + H⁺ -0,32 В

ФАД/ФАД∙H₂ -0,12

КоQ/КоQ∙H₂ -0,05

Цит a ₃ (Fe²⁺/Fe³⁺) +0,55

1/2O₂/H₂O +0,82

!!! Если мы рассмотрим окислительно-восстановительные потенциалы каждой пары, то увидим, что они становятся всё более положительными, т.е. переносчики электронов располагаются в соответствии с их возрастающей способностью к восстановлению.

Если мы рассмотрим изменение стандартной свободной энергии ∆G⁰´ при переносе электронов с:

НАДН → КоQ ∆G⁰´ = -51,4 кДж/моль

Цит b → Цит с ∆G⁰´ = -41,4 кДж/моль

Цит а → O₂ ∆G⁰´ = -99,6 кДж/моль,

то можем отметить, что:

Во-первых, перенос электронов от одного компонента дыхательной цепи к другому сопровождается выделением свободной энергии, т.е. протекает самопроизвольно.

Во-вторых, благодаря участию промежуточных переносчиков энергия выделяется порциями.

В-третьих, если учесть, что на синтез одной молекулы АТФ требуется не менее 31 кДж/моль, то в дыхательной цепи есть три участка, высвобождающейся энергии достаточно для синтеза АТФ.

Таким образом, перенос пары электронов от НАД-зависимых дегидрогеназ даёт в итоге образование трёх молекул АТФ.

Окисление же ФАД-зависимых дегидрогеназ – только двух молекул АТФ, так как пара электронов в дыхательную цепь на уровне коэнзима Q, минуя первый участок сопряжения.

Дата добавления: 2014-01-20