Динамічні характеристики співтовариства

2.1. Показники динаміки статичних характеристик співтовариств.

Як і при вивченні динаміки популяцій, динамічними характеристиками співтовариства можуть служити:

- величина зміни значень якої-небудь статичної характеристики X (щільності, біомаси співтовариства, індексів розмаїтості й ін.) за досліджуваний період часу Δt = t₂ – t₁:

Δ X _{Δ t} = X ₂ – X ₁,

де X ₁ і X ₂ – значення X _t у моменти t₂ і t₁;

- швидкість абсолютної зміни значень статичної характеристики в момент часу t:

d /dt ≈ (X ₂ – X ₁) ´ Δt^-1;

- швидкість відносної зміни значень статичної характеристики в момент часу t:

r = d/dt ´ ^-1,

де – середня біомаса за період Δ t.

2.2. Функціональні характеристики співтовариств.

До функціональних характеристик співтовариств відносяться еколого-фізіологічні показники (складові фізіологічного "балансової рівності" організму, і ін.), розраховані для всього співтовариства в цілому, а також різні їхні співвідношення.

Витрати на обмін співтовариства (або екосистеми) R= (визначаються адитивно, як сума витрат на обмін всіх організмів даного співтовариства). Витрати на обмін визначаються інтенсивністю деструкції – розкладання спожитих організмами органічних речовин до більш простих сполук і, частково, до мінеральних речовин. Переважна більшість живих організмів, включаючи людини, є аеробами (від гр. "αεροσ" – повітря), тобто використовують як окислювач кисень, одержаний при диханні. Кількість енергії, що виділяється з органічних речовин, які окисляються, при витраті одного грама кисню, називається оксикалорійным коефіцієнтом (К, [ккал/го₂] або [кДж/ го₂]). На повне окислювання (до H₂, CO₂ і N₂) 1 граму білка витрачається 1,748 г О₂. Енергія, що звільняється з 1 г. білка при його окислюванні, складає, у середньому, 5,65 ккал. Тому для білків К складає 5,65/1,748 = 3,23 ккал/гО₂. Для вуглеводів і жирів К дорівнює, відповідно, 3,28 і 3,54 ккал/гО₂. Оскільки органічні речовини в тілах різних організмів містять, у середньому, близько 80 % білків, 10 % жирів і 10 % вуглеводів, оксикалорійний коефіцієнт К звичайно приймається рівним 3,27 ккал/гО₂, або 13,68 кДж/ гО₂. Використання К дозволяє визначати інтенсивність витрат організма-аероба на обмін по швидкості споживання їм кисню при диханні.

Первинна продукція – сумарна продукція всіх продуцентів співтовариства або екосистеми. Більшість продуцентів (рослини, водорості, цианеї) використовують для виробництва первинної продукції сонячну енергію, тому утворення ними первинної продукції називається фотосинтезом. Деякі продуценти-бактерії виробляють первинну продукцію з використанням енергії, що вивільняється при ініціюємих ними окислювально-відновних реакціях (" хемосинтез "). Як з'ясувалося, до хемосинтезу здатні також деякі цианеї, що взагалі різко відрізняються від представників інших царств винятковою розмаїтістю трофічних стратегій. Однак основна частина первинної продукції екосфери Землі створюється все-таки шляхом фотосинтезу.

Валова первинна продукція – вся органічна речовина, вироблена продуцентами (включаючи і ту частину, що вони потім витрачають на власний обмін, піддаючи деструкції).

Чиста первинна продукція – органічна речовина, вироблена продуцентами, за винятком їхніх витрат на власне життєзабезпечення (витрати на обмін). Чиста первинна продукція витрачається продуцентами на ріст і виділення продуктів обміну в навколишнє середовище. Таким чином, "чистою" називається та частина валової первинної продукції, що продуценти не витрачають самі, а передають у екосистему.

Вторинна продукція – утворена консументами, що споживають первинну продукцію. Вторинна продукція співтовариства консументів називається "реальною" продукцією даного співтовариства (вона утворюються всіма членами співтовариства і може бути "експортована" – так чи інакше спожита поза його межами). При наявності в співтоваристві консументів декількох порядків (співіснують хижаки і жертви) "реальна" продукція неадитивна, тобто не може бути знайдена просто як сума відповідних показників для кожного з видів (тому що частина продукції, утвореної жертвами, споживається хижаками в самому співтоваристві). У найпростішому випадку (якщо в співтоваристві є консументи тільки першого і другого порядків, причому будь-яка жертва доступна будь-якому хижакові, і всі хижаки харчуються тільки жертвами зі свого співтовариства, "реальна" продукція P_б може бути розрахована за рівнянням:

P_б = P_н – С_х + P_х,

де P_н і P_х – сумарні значення продукції всіх нехижих організмів (жертв) і всіх хижаків у співтоваристві, відповідно,

С_х – сумарний раціон усіх хижаків.

Як правило, харчові взаємини в співтовариствах є набагато більш складними, і перераховані умови не виконуються. Тому правильна оцінка "реальної" продукції співтовариств вимагає детального аналізу трофічних зв'язків у співтоваристві (звичайно – із застосуванням блок-схеми основних і другорядних трофічних зв'язків, з урахуванням індексів трофічної вибірковості, і ін.). При досить складній трофічній структурі співтовариства величина "реальної" продукції, розрахована за приведеним вище простим рівнянням, може відрізнятися від справжньої величини на порядок і навіть більш.

Зі співвідношень еколого-фізіологічних характеристик для співтовариств і екосистем найбільше часто використовують:

– відношення "реальної" продукції співтовариства до його сумарних витрат на обмін за який-небудь період часу (P/R-коефіцієнт);

– відношення "реальної" продукції співтовариства за який-небудь період часу до середнього значення біомаси за цей період (P/B-коефіцієнт – питома продуктивність співтовариства), і ін.

У стабільній екосистемі процеси виробництва і споживання біологічної продукції йдуть з постійними швидкостями і добре збалансовані (P~R), тому вплив біоценозу на свій біотоп зведено до мінімуму. Автогенна сукцесія екосистем звичайно характеризується перевагою процесів деструкції органічної речовини над продукцій ними процесами (P/R<1), збільшенням замкнутості внутрішнього круговороту речовин і енергії і зростанням здатності екосистеми до саморегуляції, самоочищенню і збереженню високої якості внутрішнього середовища. Аллогенна сукцесія, як правило, супроводжується зворотними процесами (P/R>1). Біотоп поступово забруднюється органічними речовинами що цілком не мінералізуються і накопичуються. Здатність екосистеми до саморегуляції зменшується, якість її внутрішнього середовища – поступово погіршується.

8.4.3.2 Стійкість екосистеми (співтовариства) до впливу. Біоіндикаційна роль видового складу співтовариств.

Найважливішою характеристикою екосистеми або конкретного співтовариства є стійкість до впливу:

- резистентна (здатність об'єкта зберігати свій стан незмінним, пручаючись впливові);

- пружна (здатність повертатися у вихідний стан після припинення впливу).

Кількісною мірою стійкості є максимальний рівень впливу, при якому вона зберігається. Отже, у гіперпросторі факторів, що лімітують біоту екосистеми (або співтовариство, використовуване в якості біоіндикатора):

– резистентна стійкість до впливу описується ізоболою, що обмежує область усіх тих сполучень факторних значень, при яких значення характеристик біоти (співтовариства) не відрізняються від фонових значень (спостерігаються поза впливом);

– пружна стійкість описується ізоболою, що обмежує область усіх тих сполучень факторних значень, при яких викликувані зміни значень усіх функцій благополуччя оборотні (після зняття впливу повертаються до фонових значень).

Критерієм збереження резистентної стійкості екосистеми до впливу є збереження вихідних (фонових) значень усіх її кількісних біотичних характеристик, як статичних, так і динамічних.

Критерієм збереження пружної стійкості до впливу співтовариства (як і всієї екосистеми) є збереження вихідного видового складу. Якщо видовий склад залишився незмінним – після припинення впливу поступово відновляться як вихідні кількісні показники біоти, так і регульовані ними параметри абіотичного середовища. Якщо ж видовий склад порушений, то навіть після припинення впливу досить ймовірні непередбачені (іноді – катастрофічні) зміни параметрів біоти й абіотичного середовища. Таким чином, видовий склад є найбільш істотною характеристикою співтовариств і екосистем. Інші, кількісні характеристики співтовариств також важливі для біоіндикації, але стосовно видової сполуки вони є вторинними і мають допоміжне значення.

Крім того, методи ценотичної біоіндикації, засновані на обліку видового складу співтовариств, володіють і найбільшою дозволяючою здатністю,. Це обумовлено тим, що вимоги організмів до параметрів навколишнього середовища досить видоспецифичні і можуть істотно варіювати навіть у межах одного роду, не говорячи про більш великі таксони. У той же час, видова діагностика є досить трудомісткою і часто жадає від дослідника винятково високої кваліфікації. Тому вибір застосовуваних методів біоіндикації звичайно визначається, виходячи з вимог до точності оцінки якості середовища, а також з реальних можливостей конкретного дослідницького колективу.

8.4.4 Біоіндикація за акумуляцією (використання накопичуючих біоіндикаторів).

Розрізняють біоіндикатори, що реєструють і накопичують, або що а кумулюють. Показники реєструючої біоіндикації, розглянуті вище, дозволяють судити про загальний рівень впливу факторів середовища на біоту. Біоіндикація за акумуляцєю дозволяє кількісно оцінювати самі фактори (хімічні), використовуючи властивість організмів накопичувати забруднюючі речовини у своїх тканинах, органах і частинах тіла. Концентрація деяких забруднювачів, повільно виведених з організму (наприклад, металів, деяких хлорорганічних сполук, і ін.), може перевищувати таку в навколишнім середовищі на кілька порядків.

Важливо, що результати біоіндикації за акумуляцією не залежать від конкретного часу пробоотбору і, відповідно, від випадкових, короткострокових варіацій змісту шкідливих речовин у навколишнім середовищі. Крім того, за допомогою хімічного аналізу іноді вдається не тільки оцінити сучасний рівень забруднення навколишнього середовища, але і ретроспективно оцінити попередню динаміку концентрації різних забруднювачів (шляхом порівняння їхньої концентрації в організмах різного віку).

Прикладом ефективних накопичуючих біоіндикаторів можуть служити хітинові панцири водних ракоподібних і личинок комах, молюски і їхні раковини (останні довго зберігаються і можуть використовуватися для індикації навіть після загибелі молюска), мохи, деякі органи птахів і ссавців (мозок, селезінка, печінка, і ін.).

Дата добавления: 2014-01-11