Суточный ритм

Внутренние циклы. Внутренние циклы — это прежде всего физиологические ритмы организма. Ни один физиологический процесс не осуществляется непрерывно. Ритмичность обнаружена в процессах синтеза ДНК и РНК в клетках, в сборке белков, в работе ферментов, деятельности митохондрий. Определенному ритму подчиняются деление клеток, сокращение мышц, работа желез внутренней секреции, биение сердца, дыхание, возбудимость нервной системы, т. е. работа всех клеток, органов и тканей организма. При этом каждая система имеет свой собственный период. Изменить этот период действием факторов внешней среды можно лишь в узких пределах, а для некоторых процессов совсем нельзя. Такую ритмику называют эндогенной.

Лекция Тема: Биоритмические процессы в биосфере

Цель: выявить особенности ритмических процессов в биосфере

План лекции

1. Причины биоритмов.
2. Внешние и внутренние биоритмы.
3. Гелиобиология и работы А.Л. Чижевского.

1.Одно из фундаментальных свойств живой природы — цикличность большинства происходящих в ней процессов. Вся жизнь на Земле, от клетки до биосферы, подчинена определенным ритмам. Природные ритмы для любого организма можно разделить на внутренние (связанные с его собственной жизнедеятельностью) и внешние (циклические изменения в окружающей среде).

Причинами биоритмологических процессов в биосфере являются вращение Земли вокруг Солнца, оборот Земли вокруг своей оси, Влияние Лунной и Солнечной активности на живые организмы.

Все внутренние ритмы организма соподчинены, интегрированы в целостную систему и в конечном счете выступают как общая периодичность поведения организма. Ритмически осуществляя свои физиологические функции, организм как бы отсчитывает время. И для внешних, и для внутренних ритмов наступление очередной фазы зависит прежде всего от времени. Поэтому время выступает как один из важнейших экологических факторов, на который должны реагировать живые организмы, приспосабливаясь к внешним циклическим изменениям природы.

Внешние ритмы. Основные внешние ритмы имеют геофизическуюприроду, так как связаны с вращением Земли относительноСолнца и Луны относительно Земли. Под влиянием этоговращения множество экологических факторов на нашей планете, в особенности световой режим, температура, давление и влажность воздуха, атмосферное электромагнитное поле океанические приливы и отливы и др., закономерно изменяются. Кроме того, на живую природу воздействуют и такие космические ритмы, как периодические изменения солнечной активности. Для Солнца характерен 11-летний и целый ряд других циклов. Изменения солнечной радиации существенно влияют на климат нашей планеты. Кроме циклического воздействия абиотических факторов, внешними ритмами для любогоорганизма являются также закономерные изменения активности и поведения других живых существ. Целый ряд изменений в жизнедеятельности организмов совпадает по периоду с внешними, геофизическими циклами. Это так называемые адаптивные биологические ритмы — суточные, приливно-отливные, равные лунному месяцу, годичные. Благодаря им самые важные биологические функции организма, такие, как питание, рост, размножение, совпадают с наиболее благоприятным для этого временем суток или года.

Адаптивные биологические ритмы возникли как приспособление физиологии живых существ к регулярным экологическим изменениям во внешней среде. Этим они отличаются от чисто физиологических ритмов, которые поддерживают непрерывную жизнедеятельность организмов — дыхания, кровообращения, деления клеток и т. д.

Суточный ритм обнаружен у разнообразных организмов, от одноклеточных до человека. У человека отмечено свыше 100 физиологических функций, затронутых суточной периодичностью: сон и бодрствование, изменение температуры тела, ритма сердечных сокращений, глубины и частоты дыхания, объема и химического состава мочи, потоотделения, мышечной и умственной работоспособности и т. п. У амеб в течение суток изменяются темпы деления. У некоторых растений к определенному времени приурочены открывание и закрывание цветков, поднятие и опускание листьев, максимальная интенсивность дыхания, скорость роста колеоптиля и т. д.

По смене периодов сна и бодрствования животных делят на дневных и ночных. Ярко выражена дневная активность, например, у домашних кур, большинства воробьиных птиц, сусликов, муравьев, стрекоз. Типично ночные животные — ежи, летучие мыши, совы, кабаны, большинство кошачьих, травяные лягушки, тараканы и многие другие. Животные обычно активны в наиболее благоприятное для них время суток. Конкретные типы активности достаточно разнообразны. Некоторые виды имеют приблизительно одинаковую активность как днем, так и ночью, с чередованием коротких периодов бодрствования и покоя. Такой ритм называют полифазным (многие землеройки, рядхищных и др.).

У ряда животных суточные изменения затрагивают преимущественно двигательную активность и не сопровождаются существенными отклонениями физиологических функций (например, у грызунов). Наиболее яркие примеры физиологических сдвигов в течение суток дают летучие мыши. Летом в период дневного покоя многие из них ведут себя как пойкилотермные животные. Температура их тела в это время почти равна температуре среды; пульс, дыхание, возбудимость органов чувств резко понижены. Чтобы взлететь, потревоженная мышь долго разогревается за счет химической теплопродукции. Вечером и ночью — это типичные гомойотермные млекопитающие с высокой температурой тела, активными и точными движениями, быстрой реакцией на добычу и врагов.

У одних видов периоды активности приурочены к определенному времени суток, у других могут сдвигаться в зависимости от обстановки. Так, открывание цветков шафрана зависит от температуры, соцветий одуванчика — от освещенности: в пасмурный день корзинки не раскрываются. Активность пустынных мокриц или жуков-чернотелок сдвигается на разное время суток в зависимости от температуры и влажности на поверхности почвы. Они выходят из норок либо рано утром и вечером (двухфазный цикл), либо только ночью (однофазный), либо в течение всего дня.

Отличить эндогенные суточные ритмы от экзогенных, т. е. навязываемых внешней средой, можно в эксперименте. У многих видов при полном постоянстве внешних условий (температуры, освещенности, влажности и т. п.) продолжают длительное время сохраняться циклы, близкие по периоду к суточному. У дрозофил, например, такой эндогенный ритм прослеживается в течение десятков поколений. Таким образом, суточная цикличность жизнедеятельности переходит во врожденные, генетические свойства вида. Такие эндогенные ритмы получили название циркадных (от лат. circa — около и dies — день, сутки), так как длительность их неодинакова у разных особей одного вида, слегка отличаясь от среднего, 24-часового периода. При снятии внешней ритмики дня и ночи эндогенный ритм становится свободно текущим и через некоторое время перестает совпадать с суточными изменениями.

Летяги, для которых характерна сумеречная активность, просыпаются вечером синхронно, в строго определенный час. В эксперименте, находясь в полной темноте, они сохраняют околосуточный ритм. Однако одни особи начинают свой «день» на несколько минут раньше; другие — на несколько минут позже обычного суточного цикла. Если, например, циркадный ритм короче суточного на 15 мин, то для такого зверька через три дня расхождение во времени с внешним ритмом составит 45 мин, через 10 дней — уже 2,5 ч и т. д. Поэтому все летяги через несколько суток просыпаются и начинают двигаться в совершенно разное время, хотя каждая сохраняет постоянство своего цикла. При восстановлении смены дня и ночи сон и бодрствование зверьков вновь синхронизируются. Таким образом, внешний суточный цикл регулирует продолжительность врожденных циркадных ритмов, согласуя их с изменением среды.

3.Чижевский обобщил свои результаты и результаты предшественников и высказал мысль о космической природе практически всех биосферных циклов. Он писал: “Основным свойством Космоса являются периодические и непериодические изменения. Всё существующее на Земле также служит объектом этих изменений”. Корреляционные кривые А.Л.Чижевского для уровня солнечной активности и всплесков революций, войн и эпидемий получили широкую известность. Используя данные медицинской статистики различных городов за один и тот же промежуток времени, он обратил внимание ученых на общность поведения кривых и их очевидную связь с числами Вольфа, характеризующими солнечную активность.

Рисунок. Связь уровня заболеваемости с фазой 11-ти летнего цикла солнечной активности. Верхняя кривая - усредненные за 100 лет данные по заболеваемости холерой в России, приведенные к соответствующему циклу солнечной активности по методу наложенных эпох. Нижняя кривая - солнцедеятельность за тот же период ([5], стр. 201). Нулевое значение на оси абсцисс соответствует максимуму 11-ти летнего цикла солнечной активности.

Чижевский впервые указал на электромагнитную природу этого явления и предположил, что человек может реагировать на подобные электромагнитные возмущения на уровне клетки. Далее он не углублялся, в то время его больше интересовал вопрос: "Что с чем коррелирует?". Это была совершенно новая область, он чувствовал себя в ней первопроходцем, ему надо было доказать, что такие зависимости существуют. Высказав массу гипотез о природе явлений, подробно разбираться в них он предоставил последующим поколениям ученых. По истечении 80-ти лет с момента опубликования его первых статей, некоторые объяснения в них кажутся слишком упрощенными, поскольку с тех пор физика солнечно-земных связей продвинулась далеко вперед. Ведь в 20-х годах XX-го века даже не было известно понятие магнитосферы, и только-только было высказано О.К.Биркеландом предположение о существовании солнечного ветра. А может быть и хорошо, что Чижевский не усложнял проблему, поскольку в дальнейшем выяснилось, что возмущения солнечного ветра, вызываемые вспышками на Солнце, не могут достигать непосредственно поверхности Земли. Доходят лишь отголоски - слабые и потому, казалось бы, совершенно неспособные влиять на процессы в живых организмов.

Далеко не каждый год бывают крупные геофизические и метеорологические явления, как, например, полярные сияния, видимые в средней Европе, или стихийные катастрофы вроде разрушительных землетрясений или опустошительных наводнений. Если бы эти явления существовали каждый год, их не ставили бы в связь с теми или иными эпидемиями или другими массовыми событиями, как не ставятся в связь с эпидемиями другие периодические явления в природе.

Есть еще одно замечательное подтверждение справедливости того мнения, что подмеченная древними связь между знамениями и массовыми общественными событиями вроде эпидемических болезней не есть игра фантазий, а итог многовековых наблюдений над упорно повторяющейся закономерностью соотношения. Подтверждение мы находим в том замечательном факте, что система предзнаменований у всех народов и во все времена была тождественна в смысле объектов, знаменующих события. Несмотря на то, что система эта покоилась на религиозной почве, она всегда имела объектом общественную сторону жизни древних.

Однако, несмотря на то, что уже с XVII в. благодаря изобретению Галилеем и Торричелли первых измерительных метеорологических инструментов ведутся наблюдения над выяснением данного влияния. Но есть одна область медицины, которая с большим вниманием следила и следит за влиянием внешних физических среды на наш организм. Это психиатрия. Тот факт, что физико – химические явления внешнего мира влияют на душевные отправления и зачастую обуславливают наше поведение, был известен еще в древности. К настоящему времени в психиатрии накопился большой материал наблюдений, который ждет своего Коперника.

Итак, было бы крайне не справедливо полагать, что исследование соотношений между различными эпидемиями и одновременно происходящими крупными потрясениями во внешней природе не дают ничего поучительного и являются лишь плодом донаучного мышления. Наоборот, мы находим в мемуарах врачей – современников тех или иных эпидемий – богатый материал для интереснейших выводов. Эти соотношения не простая случайность, а та тонкая не уловимая связь, около вскрытия, которой бродит современная наука. «Ужаснейшие конвульсии природы, - писал историк П.Нибур – часто сопровождались и совпадали во времени с различными эпидемиями и другими катастрофами».

Закономерности в появлении и развитии эпидемий чаще всего не попадают в поле зрения специалистов – эпидемиологов, так как они скорее должны быть отнесены к порядку физических, а не биологических явлений. Именно в ходе эпидемий мы очень часто сталкиваемся с явлениями, неподдающимися объяснению с биологической точки зрения, как, например, внезапными и резкими взрывами, вспышками и обострениями заболеваний, или, наоборот, внезапными ослаблениями и прекращениями при полной сохранности всех прочих биологических и социальных условий. Попытки объяснить эти существенные явления самостоятельными изменениями в жизненных процессах болезнетворного начала успехом не увенчалось. В тоже время из глубины веков росло убеждение в могучих влияниях физико-химической среды на всю эту причудливую и капризную игру вируса.

В самом деле, целый ряд геофизических явлений был принят во внимание при изучении связи между внешними факторами и эпидемическими заболеваниями. Тщательно изучался вопрос о влиянии на них давления атмосферы, степени ее влажности, термических колебаний, удалось, однако, лишь в редких случаях отыскать такого рода закономерности, которые постоянно и повсеместно сохраняли бы свою силу. В большинстве же случаев имело место следующее: в то время как в одном месте было замечено, что вслед за падением барометрического давления число заболеваний то той или иной эпидемии увеличивалось, в другом месте такого же рода эффект получился за увеличением давления. Болезнь часто распространяется и прогрессирует как при низкой, так и при высокой температуре. Следовательно, должны действовать более глобальные силы. Несомненно, что резкие изменения любого из метеорологических элементов могут оказать губительное действие на живой организм.

В то время как метеорологические факторы: температура, давление, влажность – претерпевают постепенные колебания и дают даже в двух близко лежащих пунктах различные показания вследствие сложности общей системы движения воздушных масс, но есть небольшая группа явления, которые одновременно охватывают огромные пространства или в течение продолжительного времени сохраняют свое постоянство на больших территориях. Примером первых могут служит пертурбации земного магнитного поля, которые одновременно могут наблюдаться во многих участках Земли. Примером вторых служит состояние поля атмосферного электричества. Г. Бонгардс произвел одновременные наблюдения над количеством радиоактивных эманаций в Линденберге и в Маниле, причем получил для этих весьма удаленных одно от другого мест совершенно одинаковую периодичность, равную 27 – 28 дням. Сравнивая данные, полученные в указанных двух пунктах, со спектрогелиограммами кальциевых облаков Солнца, Бонгардс вывел заключение, что источником эманации, обнаруженных в атмосфере Земли, является солнцедеятельность.

Современный биолог имеет веский мотивы утверждать, что жизнедеятельность растительных и животных организмов стоит в известной зависимости от разных метеорологических явлений, одно из первых мест среди которых современная наука отводит электрическим феноменам, поскольку же электрические, магнитные и электромагнитные явления в земной коре и ее атмосфере стоят в теснейшей зависимости от явлений космических, и главным образом от влияния солнца, то, прежде всего надлежит следовать вопрос о том, в каком соотношении с солнцедеятельностью стоят те или иные эпидемические заболевания.

Основоположником физики Солнца считается Галилей, который, исходя из данных о движении пятен, открыл скорость обращения солнечного тела вокруг своей оси, определив полное время обращения в 26 – 27 дней.

Пятна представляют собой грандиозные образования, которые в известные периоды становятся видными невооруженным глазом. Сроки существования и размеры пятен различны. Более точный период солнцедеятельности был установлен Р.Вольфом. этот период оказался равным в среднем арифметическом одиннадцати годам. Что же представляют собой солнечные пятна? В 1903 г. Хейл доказал, что солнечные пятна обладают огромным магнетизмом. В 1909 г. Хейл получил возможность на основании множественных исследований прийти к выводу, что солнечные пятна «по – видимому, электрические вихри».

Но до поверхности Земли доходят только отголоски солнечных бурь: коротковолновое излучение не проникает внутрь атмосферы, зато влияет на ее внешнюю часть, а поскольку всё взаимосвязано, - изменения в верхней части могут вызывать изменения и в нижней. Космические лучи тоже сильно поглощаются в атмосфере, но меняют её физические характеристики. Все изменения в солнечном ветре остаются за барьером магнитосферы. Она - наш щит, который не подпускает к Земле возмущенные потоки плазмы. Однако этот щит из линий магнитного поля Земли дрожит, принимая на себя удар. И при некоторых условиях поджатие поверхности магнитосферы может привести к развитию магнитной бури - резким изменениям в собственном магнитном поле Земли. То есть сам солнечный ветер до Земли не доходит, но изменения в нём заставляют меняться земное магнитное поле.

Магнитная буря может начаться после того, как Земля встретится с высокоскоростным потоком от Солнца. Такие потоки или выбрасываются Солнцем после вспышек, или “выдуваются”, как мыльные пузыри из особых областей на Солнце - корональных дыр (рекуррентные потоки). Последние могут жить несколько оборотов Солнца вокруг его оси, а значит один и тот же поток способен вызвать несколько магнитных бурь. Чаще всего бури начинаются, если Земля находится в секторе с полем, направленным от Солнца. Высокоскоростные потоки бегут в плазме солнечного ветра быстрее, чем распространяется звук в этой среде. Поэтому впереди любого такого потока бежит ударная волна, подобно ударной волне впереди самолёта, летящего со сверхзвуковой скоростью. Когда ударная волна набегает на магнитосферу, та поджимается. Поджатие магнитосферы регистрируется наземными приборами, измеряющими магнитное поле - магнитометрами, как резкий скачок поля. Этот скачок называют внезапным началом магнитной бури. Затем следует начальная фаза магнитной бури, когда поле остаётся увеличенным от 10 минут до нескольких часов из-за усиления токов, текущих по поверхности магнитосферы. Наконец, само тело высокоскоростного потока достигает Земли и начинается главная фаза магнитной бури. Во время этой фазы магнитосфера то сжимается, то расширяется (магнитное поле Земли то увеличивается, то уменьшается на фоне общего понижения магнитного поля). Кольцевой ток, текущий внутри магнитосферы, создаёт собственное магнитное поле, которое стремится “отжать” границу магнитосферы на прежние позиции. Через несколько часов кольцевой ток всё же уменьшается и начинаетсяфаза восстановления - магнитное поле Земли возвращается к нормальным значениям. Земля миновала ещё один высокоскоростной поток, битва разыграна и магнитосфера успокаивается до следующей встречи с проявлениями бурной деятельности Солнца.

Лучистая энергия Солнца является основным источником большинства физико-химических явлений, имеющих место в атмо -, гидро -, и в поверхностном слое литосферы. Изменение в количестве лучистой энергии Солнца, попадающей на тот или иной участок Земли, вследствие шарообразной формы Земли и наклона ее оси обуславливают собой динамику воздушных и водных масс, различие почв, огромную разницу в явлениях органического мира. Резкие колебания в количестве излучаемой солнцем энергией, связанные с пятнообразовательным процессом, не могут не отразиться на всех указанных явлениях. По – видимому, под влиянием резких колебаний в количестве получаемой Землею лучистой энергии Солнца возникают нарушения в механике атмосферных явлений, сопровождающиеся целым рядом грозных метеорологических пертурбаций.

Но это только одна сторона явления. Периодический пятнооьоразовательный процесс вызывает появление на Солнце других источников энергии, действие которых сказывается в одновременных появлениях различных электрических и магнитных феноменов в земной коре и атмосфере.

Солнце и явления на нем (пятна, протуберанцы) оказывают электромагнитное влияние на целую систему явлений: магнитное поле Земли, ионизация земной атмосферы, полярное сияние и изменение электрического потенциала. Солнечная энергия может передаваться земле или радиацией Солнца, или излучаемыми им корпускулами.

Магнитные бури не начинаются одновременно по всей Земле. Время распространения бури говорит в пользу корпускулярного характера того солнечного агента, который ее вызывает.

Повторяемость магнитных бурь в течение 27-дневного периода, т.е. периода обращения солнца вокруг оси, говорит о том, что солнечный агент, их вызывающий, распространяется в виде ограниченного пучка, следующего за солнечным вращением.

Между солнечными извержениями и вызванными ими магнитными бурями проходило более 24 часов.

В 1931 г. теорию магнитных бурь выдвинули С.Чемпен и Ферраро. Эта теория предполагает, что поток солнечных корпускул в целом нейтрален, хотя и ионизирован. Поток корпускул, вырвавшихся из центра солнечного пятна, образует вокруг Земли своеобразную дугу, в которой распределение положительных и отрицательных корпускул изменяется сообразно с магнитным полем Земли. Эта дуга (или кольцо) существует несколько дней, в течение которой развивается главная фаза магнитной бури. Ионизация нижних слоев атмосферы производится корпускулярной радиацией Солнца, а верхние слои ионизируются ультрафиолетовой радиацией.

Солнечные частицы, достигнув атмосферы, разряжаются в полярных сияниях и бомбардируют земную атмосферу. Последствием этих разрядов является увеличение отрицательного заряда земного тела, который идет в прямом соответствии с количеством отрицательного электричества, излученного центрами возмущения на Солнце.

В зависимости от количества притекающей лучистой энергии стоит ряд важных физиологических явлений – скорость химических и физиологических реакций. С уменьшением количества лучистой энергии наблюдается сокращение всех этих явлений. Деятельность растительного и животного мира понижается, увеличивается общее количество патологических процессов, и общая актуальность психических процессов падает.

Итак, принимая во внимание вместе с биологическими науками тот факт, что земная жизнь и ее продукция есть превращенная энергия солнечного излучения. Из беглого перечня метеорологических и геофизических явлений, стоящих в той или иной зависимости то степени активности периодического процесса на Солнце, видно, что под влиянием этого процесса претерпевает изменения целый ряд физических и химических факторов, имеющих глубочайшее влияние на биосферу Земли целиком, на весь органический мир, начиная то простейших растительных организмов и кончая человеком. По этому нет ничего удивительного в том, что органический мир с присущей ему чрезвычайной чуткостью отзывается на все эти колебания количественными и качественными изменениями своих компонентов. Поэтому нет ничего удивительного в том, что одновременно с установлением связи между периодической деятельностью Солнца и физическими явлениями на Земле было обнаружено, что и органический мир не свободен в некоторых своих проявлениях от влияния колебаний в солнцедеятельности.

Анализируя вышесказанное, можно предположить, что воздействие Солнца на биосферу хоть и опосредовано, но имеет электромагнитную природу, поскольку электромагнитное поле способно проникать в ткани и влиять на течение физико-химических процессов в живом организме. Действительно, все процессы, поддерживающие жизнедеятельность организмов, базируются на электричестве. Например, окислительно-восстановительные процессы на мембранах - ни что иное, как процесс перезарядки; нервный импульс - электрический сигнал и т.д.

Мысль, что биообъекты чувствуют изменения магнитного поля, высказывалась давно в связи с удивительной способностью птиц ориентироваться в пространстве. Оказалось, что действительно есть необычайно чувствительные к магнитному полю живые существа - бактерии, пчелы, голуби, дельфины, саламандры и др. Они обладают такой способностью благодаря тому, что природа наградила их “встроенными” в нервные окончания магнитиками (зёрнами магнетита Fe₃O₄). Это помогает им отлично ориентироваться в пространстве в условиях невозмущенного магнитного поля (магнетит служит им компасом), но сильно сбивает с толку во время магнитных бурь. А птицы, вдобавок, при пролете над магнитными аномалиями явно испытывают затруднения в выборе курса. Известно также, что некоторые виды китообразных выбрасываются на берег преимущественно в местах локальных минимумов магнитного поля.

Есть данные, что биогенный магнетит присутствует и в организме человека. Располагается он в наиболее древних участках мозга (граница спинного и головного мозга) и в надпочечниках. Существует мнение, что в процессе эволюции человек почти полностью потерял способность “прислушиваться” к своему магнетиту, но способность эта не пропала окончательно, и ее можно развивать.

Даже в том случае, если у биообъекта нет собственного магнетита, реакция на изменения внешнего магнитного поля все же должна иметь место. Дело в том, что очень многие физико-химические процессы изменяют свой ход не только под действием света и тепла, но и под действием электромагнитного излучения. Есть основания полагать, что магнитная буря является катализатором - ускоряет ход химических реакций. Но любой организм существует за счет протекания физико-химических реакций и если в них что-то сбивается, он начинает активно реагировать, включая защитные силы, чтобы восстановить утраченное равновесие.

Кроме того, являясь проводящим контуром, человек, безусловно, должен ощущать изменения во внешнем магнитном поле, но вопрос о механизме передачи подобной информации к мозгу и об отклике регуляторных систем организма остается открытым.

В настоящее время, подавляющее большинство исследователей, занимающихся изучением солнечно-биосферных связей, склоняется к мысли об электромагнитной природе воздействия Солнца на биосферу, при котором геомагнитное поле - посредник. Правда, есть еще один вопрос, в котором консенсус пока не найден: почему биоэффективными оказываются именно слабые поля, когда кругом столько искусственно созданных сильных? Даже сильный скачок поля при магнитной буре (~10^-8 Тл) - величина крайне малая по сравнению с постоянным магнитным полем Земли (~5·10^-5 Тл). (Такая же проблема, кстати, возникает и при исследовании влияния Солнца на климат - как могут очень малые воздействия приводить к глобальным изменениям погоды?). Наиболее резонным кажется такой ответ:во-первых, биообъекты - система нелинейная и изменения поля при магнитной буре могут играть роль триггера, спускового механизма, переводящего систему в другой режим функционирования; во-вторых, возможен резонансный механизм, когда наиболее существенна информативная частота воздействия, а его интенсивность не играет принципиальной роли. Эти вопросы будут обсуждаться подробнее ниже.

Раздел ДЕМЭКОЛОГИЯ

Лекция Тема: Популяции - общие сведения. Демографические показатели популяций

Цель: выявить характеристики популяций как биомакросистемы

План лекции

1. Популяция - общие положения, виды популяций.

2. Демографические показатели популяций.

1. Популяция - это группа особей одного вида, свободно скрещивающихся, производящих плодовитое потомство, обладающих единым генофондом, собственной эволюционной судьбой, проживающая на определенном ареале достаточно длительное время.

Популяционная экология (демэкология) - достаточно молодой раздел общей экологии, фундаментальные исследования по этому направлению появились в печати лишь во второй половине прошедшего столетия (работы Элтона, наумова, Шварца, Шилова). В ботанике изучение экологии популяций (ценопопуляций) началось в шестидесятых годах прошлого века. Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Условием существования популяции является ее толерантность к факторам среды.

Классификация популяций:

А) по размерам популяции и степени генетической самостоятельности различают: элементарные или локальные, экологические, географические;

Б) по способности к самовоспроизведению и самостоятельной эволюции: перманентные (постоянные, относительно устойчивые в пространстве и во времени), темпоральные (временные, неустойчивые в пространстве и во времени).

В) по способу размножения: панмиктические (размножающиеся половым путем), клональные (размножающиеся бесполым путем), клонально-панмиктические (присутствует как половое, так и бесполое размножение).

Основные функции популяции:

1. регуляция размещения особей в пространстве (рациональное использование территории);

2. размножение и пополнение убыли.

3. Расселение и перераспределение особей в соответствии с меняющимися условиями среды, которое реализуется с помощью сложной биологической структуру.

Основные черты, свойственные всем популяциям - это:

n целостность;

n адаптированность к условиям обитания;

n структурированность;

n саморегуляция.

Популяция, как и организм, - целостная система, состоящая из отдельных подсистем - особей, значит индивидуумы любого вида представлены не отдельными образованиями, а в сообществах.

Внутри популяции структурирована. Структурированность популяции рассмотрена профессорами МГУ Наумовым, Шварцем у популяций животных. Выделяют географические и экологические популяции. Экологические популяции, в свою очередь, распадаются на ряд отдельных группировок: на элементарные популяции, субпопуляции, местные (локальные популяции). Масштабы этих группировок не обеспечивают (сравнительно часто) устойчивое воспроизводство особей.

Место популяции в иерархии биосистем более и менее высоко ранга определяется как форма устойчивого существования вида.

Следуя функционально-энергетическому ряду биосистем, популяция выступает как функциональная субсистема биогеоценоза, функция которой - участие в трофических цепях.

Эволюционисты, следуя постулатам синтетической теории эволюции, принимают во внимание, что популяция является элементарной единицей эволюции.

Практическое значение популяционной биологии связано с тем, что популяция есть единица эксплуатации, охраны и подавления организмов.

Популяции характеризуются рядом свойств, которые можно разделить на две общих группы:

1) статические – характеризуют состояние популяций в данный момент времени (численность, плотность, структура популяции.

2) динамические – характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток времени (рождение, смертность, прирост, скорость роста).

2. К основным характеристикам популяции относятся численность, плотность, рождаемость, смертность и прирост популяции. Численность как демографическая характеристика популяции определяется рождаемостью, смертностью и средней продолжительностью жизни.

Численность популяции - общее количество особей в популяции, приходящихся на единицу площади или объема.. Под эффективной численность понимают число особей в популяции, постоянно размножающихся. Критической численностью называют численность, ниже которой популяция прекращает свое воспроизводство. Для управления численностью популяции необходимо знать ее основные характеристики.

С численностью популяции тесно связан показатель плотности: величины популяции, отнесенной к некоторой единице пространства. Средняя плотность - численность особей на единицу всего пространства. Удельная экологическая плотность - число или биомасса особей на единицу обитаемого пространства. Часто важно знать не конкретную величину популяции в момент времени, а динамику, значит показатели относительного обилия (к какому-либо промежутку времени).

Измерение плотности популяций проводят методами:

n тотального учета;

n методом мечения с повторным отловом;

n методом изъятия; методом пробных площадок; методом без взятия проб

Численность определяется демографическими факторами рождаемости и смертности. Рождаемость определяется как абсолютная или удельная; смертность таким же образом. У рождаемости и смертности особей можно выяснить максимальные и минимальные показатели, а также экологические и идеальные показатели. Даже в самых лучших условиях особи умирают от старости. Т.е. показатель смертности наблюдается постоянно. Характер смертности описывается кривыми выживаемости Этот возраст гибели определяют физиологической продолжительностью жизни, намного превышающую среднюю экологическую продолжительность.

Численность особей в популяции может осуществляться не только за счет рождаемости, но и за счет иммиграции особей из других популяций. Существуют зависимые и полузависимые популяции, поддерживающие и увеличивающие численность именно за счет иммиграции.

Численность популяции зависит от прироста числа особей в популяции.

Прирост популяции - это изменение между относительной рождаемостью и относительной смертностью. Прирост популяции может быть отрицательным, положительным и нулевым. Если прирост популяции величина постоянная, то изменение численности особей описывается уравнением экспоненциального роста. Если относительный прирост особей в популяции величина непостоянная, зависит от условий обитания особей, от возраста организмов, то изменение численности описывается логистической кривой.

Графически изменение численности популяции описываются соответствующими кривыми. На логистической кривой можно выделить уровень, при котором максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой в среде, этот показатель назван емкостью среды. Когда популяция перестает расти, ее плотность обнаруживает тенденцию к флюктуациям относительно верхнего асимптоматического уровня роста. Такие флюктуации возникают либо в результате изменений физической среды, либо в результате внутрипопуляционных взаимодействий.

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от действия внешних факторов, быстро изменяют свою численность. Существуют два основных типа колебаний численности популяции. При первом типе периодические нарушения среды часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности, смертности. Это оппортунистические популяции. Другие популяции названы равновесными, которые обычно находятся в состоянии, близким к состоянию равновесия с ресурсами, значения их плотности гораздо более устойчивы.

Во временном отношении колебания численности бывают периодическими и непериодическими. Периодические колебания численности делятся на колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания.

Численность популяции зависит от плотности, что можно выразить графически. При первом типе зависимости скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. При втором - темп роста популяции максимален при средних, а не при низких значениях плотности. При третьем - темп роста популяции не изменяется до тех пор, пока она не достигнет высокой плотности, а затем резко падает.

Колебания численности по современной концепции автоматического регулирования численности популяций разделяется на модификации и регуляции, которые действуют по принципу отрицательной обратной связи. В связи с этим выделяют модифицирующие и регулирующие экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменение компонентов биоценоза; они представлены в основном абиотическими факторами. Регулирующие факторы связана с существованием и жизнедеятельностью живых организмов, так как только живые существа способны реагировать на плотность своей популяции. Но чтобы получить информацию о том, какие факторы вызывают колебания численности, теоретические требуются данные о физико-химических условиях, обеспеченности ресурсами, жизненном цикле организмов, о влиянии конкурентов, хищников. Но популяции не могут расти бесконечно, и виды вымирают крайне редко, значит один из признаков популяционной динамики - сочетание изменений с относительной стабильностью.

Лекция Тема: Типы популяционных структур

Цель: изучить типологию популяционной структуры популяций

План лекции

1. Возрастная структура популяции.

2. Половая структура популяции.

3. Пространственная (территориальная) структура популяции.

4. Этологическая структура популяции.

5. Генетическая структура популяции.

Половая структура – это численное соотношение самцов и самок в различных возрастных группах.

Возрастная: а) соотношение групп особей разного возраста;

Б) соотношение разных поколений; в) соотношение длительности репродуктивного возраста; г) характеристика роста особей.

Пространственная структура – характер распределения в популяционном ареале особей и группировок. Внутрипопуляционные объединения состоят из индивидуальных или групповых участков обитания (семьи, прайда, дема, парцеллы, колонии, поселения, стада, стаи и т.д.)

Генетическая стукрура – характеризуется частотой аллелей и частотой генотипов.

Экологическая – подразделенность по полу и возрасту и связям групп особей с абиотическими и биотическими факторами.

Этологическая стукрура – внутривидовые связи, сопровождающиеся образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения.

1. Группа особей одного возраста назван когортой. Возрастная структура популяций животных включает следующие группы возрастов: пререпродуктивные особи, репродуктивные и пострепродуктивные. Возрастной состав популяций растений включает особи прегенеративного возраста, генеративного и постгенеративного.

На возрастной состав популяции влияние оказывают:

n тип репродуктивного цикла организма;

n общая продолжительность жизни особей;

n период достижения половой зрелости, число поколений в сезоне;

n плодовитость и смертность.

Согласно типам возрастной структуры выделяют популяции инвазионные, нормальные и регрессивные.

Графически отразить возрастной состав популяции могут возрастные пирамиды. Типы возрастных пирамид:

n пирамиды с широким основанием, с высоким содержанием молодых особей;

n средний тип пирамид - равномерное распределение особей по возрастам;

n пирамида с узким основанием - в популяции преобладают сенильные или постсенильные особи.

Возрастную структуру популяции изучают для диагностики динами численности популяции.

2. Половая структура популяции выражается в соотношении особей, различающихся по полу. По другим источникам половая структура определяется как отношение числа самцов к общему количеству особей в популяции.

Половую структуру определяют для организмов с бисексуальностью. Не определяют половую структуру у животных гермафродитов, особей, меняющих пол, у растений - из-за огромного количества вегетативных особей.

Половая структура динамична, связана с возрастной. Выделяют первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Пол - это совокупность первичных и вторичных половых признаков у животных.

Типы половой структура популяции:

n популяции с неустойчивым половым составом;

n популяции с преобладанием самцов;

n популяции с преобладанием самок;

n популяции с примерно одинаковым количеством самок и самцов.

Изучение половой структуры популяции дает возможность прогнозировать изменение численности популяций.

3. Для животных характерна привязанность к территории, в крайних вариантах это выражается либо оседлым либо номадным образом жизни. Значит для организмов характерен и различный тип использования территории:

n интенсивный

n экстенсивный тип.

Пространственная структура популяции - это особенности размещения особей на ареале. Пространственная структура представляет собой не только статическую картину размещения особей, но и динамику в системе взаимодействия между особями. Система взаимодействий представлена этологическими особенностями. Поэтому сочетание этих двух аспектов составляет пространственно-этологическую структуру.

Ю. Одум выделяет пять типов распределения особей в популяции: равномерное, случайное, случайное групповое, равномерное групповое, групповое с образованием скоплений. В настоящее время выделяют три типа распределения особей в популяции - равномерное, групповое и случайное.

Для большинства популяций характерно образование групп - агрегаций, вызванное локальным различием в местообитании, происходящее под влиянием суточных или сезонных изменений погодных условий, в связи с процессами размножения, в результате социального привлечения. Степень агрегации варьирует у различных видов и в разных условиях. Согласно принципу Олли «недонаселенность», также как и перенаселенность (отсутствие агрегации) могут оказывать лимитирующее влияние. Особый тип агрегации назвали «образованием безопасных поселений». Принцип Олли приложим и к человеку: «городская агрегация» благоприятна для человека до определенных пределов. Но оптимальная величина городов еще не определена.

4. Этологическая структура популяций представлена возможностью особей образовывать группы в зависимости от собственных поведенческих особенностей. Этологическая структура популяций характеризуется следующими возможностями совместного обитания животных:

n одиночный образ жизни;

n колониальный образ жизни;

n семейный образ жизни,

n стадный образ жизни,

n стайный образ жизни.

5. Генетическая структура популяций определяет существование генофонда популяции и его целостности. Генофонд популяции слагается из генотипов отдельных особей, он может быть описан частотами генов или частотами генотипов. Генофонд определяется видовыми особенностями организмами и особенностями, возникшими как результат приспособления к условиям среды.

Изучить и определить генофонд популяций помогает закон, сформулированный независимо друг от друга Харди и Вайнберг.

Разнообразие генофонда популяций определяется гетерозиготностью популяции. Гетерозиготность популяций поддерживается:

n иерархией и процессами доминирования;

n подвижностью особей при расселении; половой избирательностью;

n возрастным кросоом.

Раздел СИНЭКОЛОГИЯ

Дата добавления: 2014-01-13