Нервные окончания

Нервные волокна

Нервные волокна – это отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Есть два вида нервных волокон – безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из олигодендроглии (в ПНС они называются леммоцитами или швановскими клетками).

Безмиелиновые нервные волокна обладают низкой скоростью проведения нервных импульсов (0,5-2 м/с). Они образуются путем погружения аксона в цитоплазму леммоцитов. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон, и образует дубликатуру – мезаксон. Безмиелиновые нервные волокна, содержащие несколько осевых цилиндров называются волокнами кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной.

Миелиновые нервные волокна характеризуются высокой скоростью проведения (5-12- м/с) и содержат осевые цилиндры большого диаметра. Образование миелиновых волокон несколько различается в центральной и периферической нервной системе. В ПНС происходит погружение осевого цилиндра в леммоцит, складки которого окружают осевой цилиндр и образуют мезаксон, который растет и накручивается вокруг осевого цилиндра. Цитоплазма леммоцита вместе с ядрами сдвигается на периферию, образуя невролемму.

Между слоями мезаксона в некоторых местах остаются участки цитоплазмы – насечки миелина (Шмидта -Лантермана). Участки в области границы соседних леммоцитов называются узловые перехваты (Ранвье). Деполяризация в миелиновом волокне осуществляется скачками от перехвата к перехвату.

При миелинизации нервных волокон в ЦНС осевой цилиндр не погружается в цитоплазму олигодендроцита, а охватывает его тонким плоским отростком, который вращается вокруг него, теряя цитоплазму, а его витки превращаются в пластинки миелиновой оболочки. В отличие от швановских клеток, один олигодендроцит ЦНС своими отростками может участвовать в миелинизации многих (до 40-50) нервных волокон.

Нарушение образования и повреждение образованного миелина лежат в основе ряда заболеваний нервной системы (рассеянный склероз, лейкодистрофия).

Регенерация нервных волокон в ЦНС отсутствует, а в ПНС представляет сложную последовательность процессов.

Нервные окончания – это концевые разветвления отростков нервных клеток, в которых нервный импульс или генерируется, или передается на другую клетку (структуру). По функции они разделяются на три группы:

1) межнейронные контакты (синапсы);

2) эфферентные (эффекторные) окончания;

3) рецепторные (чувствительные) окончания.

Синапсы обеспечивают функциональную связь между нейронами.

По механизму передачи нервного импульса синапсы делятся на химические (возбуждение передается при помощи нейромедиатора), электрические (потенциал действия передается прямо с мембраны одного нейрона на другой), смешанные (сочетание признаков химического и электрического).

Морфологическая классификация учитывает особенности контактирующих участков нейронов: аксо-соматические, аксо-дендрические и сомато-соматические.

Физиологическая классификация – по вызываемому эффекту на нервную клетку: возбуждающие и тормозные.

Медиаторная классификация – по химическому типу медиатора: холинергические, адренергические, пуринергические, аминокислотные и пептидергические.

Строение синапсов. Любой синапс состоит из трех частей: пресинаптическая часть с пресинаптической мембраной, синаптическая щель и постсинаптическая часть с постсинаптической мембраной. Электрические синапсы построены по типу нексусов: две мембраны (пре- и постсинаптическая) соседних нейронов тесно сближены друг с другом (до 2 мм) и место контакта пронизано многочисленными коннексонами. Химические синапсы, в отличие от электрических, передают нервные импульсы только в одном направлении и с задержкой. Химические синапсы имеют все три компоненты. В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки с медиатором, митохондрии, аЭПС, нейротрубочки и нейрофиламенты. Строение синаптических пузырьков зависит от содержащегося в них медиатора: мелкие и электронно-прозрачные с ацетилхолином; крупные, электронноплотная часть в центре с норадреналином; крупные, плотная сердцевина и светлый ободок с пептидами. Ширина синаптической щели около 30 нм. В ней содержатся элементы гликокаликса. Постсинаптическая часть содержит постсинаптическое уплотнение за счет филаментозного материала. Постсинаптическая мембрана содержит интегральные белки - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором.

Синаптическая передача:

1. Волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны.

2. Открываются кальциевые каналы и Ca²⁺ входит в терминаль.

3. Мембраны синаптических пузырьков в присутствии Ca²⁺ сливаются с пресинаптической мембраной и медиатор механизмом экзоцитоза попадает в синаптическую щель.

4. Нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране.

5. Происходят молекулярные изменения в постсинаптической мембране, которые приводят к открытию ионных каналов и созданию постсинаптических потенциалов, обуславливающих реакции возбуждения или торможения.

Эффекторные (эфферентные) нервные окончания подразделяются на двигательные (в поперечнополосатых и гладких мышцах) и секреторные (в железах).

Двигательные нервные окончания в скелетной мышечной ткани называются нервно-мышечными синапсом или моторной бляшкой. Они представляют собой окончание нейронов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному, теряет миелиновый слой и погружается в мышечное волокно, вовлекая его плазмолемму. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин. Синаптическая щель около 50 нм. Постсинаптическая часть представлена сарколеммой мышечного волокна, которая образует многочисленные складки (вторичные синаптические щели), увеличивающие общую площадь щели. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической мембраны, вызывая её возбуждение. Действие некоторых ядов (например, кураре) обусловлено блокированием этой передачи.

Двигательные нервные окончания в сердечной и гладких мышцах имеют вид варикозно расширенных участков тонких веточек аксонов. Как правило иннервированы лишь отдельные клетки, возбуждение с которых передается на соседние посредством щелевых соединений.

Секреторные нервные окончания представляют собой концевые утолщения или четко видные расширения волокна, содержащие синаптические пузырьки и митохондрии.

Дата добавления: 2014-01-14