Биосинтез гликогена. Мобилизация гликогена. Физиологическое значение резервирования и мобилизации гликогена

Значение анаэробного гликолиза

Аэробный распад глюкозы

Энергетическое значение аэробного распада глюкозы.
В аэробном гликолизе образуется 10 моль АТФР на 1 моль глюкозы. Так, в реакциях 7, 10 образуется 4 моль АТФ путем субстратного фосфорилирования, а в реакции 6 синтезируется 6 моль АТФ (на 2 моль глицероальдегидфосфата) путем окислительного фосфорилирования. Баланс аэробного гликолиза.

Суммарный эффект аэробного гликолиза составляет 8 моль АТФ, так как в реакциях 1 и 3 используется 2 моль АТФ. Дальнейшее окисление двух моль пируват в общих путях катаболизма сопровождается синтезом 30 моль АТФ (по 15 моль на каждую молекулу пирувата. Следовательно, суммарный энергетический эффект аэробного распада глюкозы до конечных продуктов составляет 38 моль АТФ.

Анаэробный и аэробный гликолиз энергетически неравноценны. Образование двух моль лактата из глюкозы сопровождается синтезом всего двух моль АТФ, потому что NADH, полученный при окислении глицероальдегидфосфата, не используется дыхательной цепью, а акцептируется пируватом.

Анаэробный распад глюкозы. Анаэробный гликолиз, несмотря на небольшой энергетический эффект, является основным источником энергии для скелетных мышц в начальном периоде интенсивной работы, т. е. в условиях, когда снабжение кислородом ограничено. Кроме того, зрелые эритроциты извлекают энергию за счет анаэробного окисления глюкозы, потому что не имеют митохондрий.

Гликоген - основная форма депонирования глюкозы в клетках животных. В структурном отношении гликоген, как и крахмал, представляет собой разветвленный полимер из глюкозы. Гликоген более разветвлен и компактен. Ветвление обеспечивает быстрое освобождение при распаде гликогена большого количества концевых мономеров. Синтез и распад гликогена не являются обращением друг в друга, эти процессы происходят разными путями.

Биосинтез гликогена. Гликоген синтезируется в период пищеварения (в течение 1-2 ч после приема углеводной пищи). Гликогенез особенно интенсивно протекает в печени и скелетных мышцах. В начальных реакциях образуется UDF-глюкоза (реакция 3), которая является активированной формой глюкозы, непосредственно включающейся в реакцию полимеризации (реакция 4). Эта последняя реакция катализируется гликогенсинтазой, которая присоединяет глюкозу к олигосахариду или к уже имеющейся в клетке молекуле гликогена, наращивая цепь новыми мономерами. Для подготовки и включения в растущую полисахаридную цепь требуется энергия 1 моль АТР и 1 моль UTP. Ветвление полисахаридной цепи происходит при участии фермента амило - -1,4--1,6-гликозил-трансферазы путем разрыва одной -1,4-связи и переноса олигосахаридного остатка от конца растущей цепи к ее середине с образованием в этом месте -1,6-гликозидной связи. Молекула гликогена содержит до 1 млн остатков глюкозы, следовательно, на синтез расходуется значительное количество энергии. Необходимость превращения глюкозы в гликоген связана с тем, что накопление значительного количества глюкозы в клетке привело бы к повышению осмотического давления, так как глюкоза хорошо растворимое вещество. Напротив, гликоген содержится в клетке в виде гранул, и мало растворим. Распад гликогена - гликогенолиз - происходит в период между приемами пищи.

Распад гликогена. Освобождение глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата (реакция 5) происходит в результате фосфоролиза, катализируемого фосфорилазой. Фермент отщепляет концевые остатки один за другим, укорачивая цепи гликогена. Однако этот фермент расщепляет только -1,4 гликозидные связи. Связи в точке ветвления гидролизуются ферментом амило--1,6-гликозидазой, который отщепляет мономер глюкозы в свободном виде.

Физиологическое значение гликогенолиза в печени и в мышцах различно. Мышечный гликоген является источником глюкозы для самой клетки. Гликоген печени используется главным образом для поддержания физиологической концентрации глюкозы в крови. Различия обусловлены тем, что в клетке печени присутствует фермент глюкозо-6-фосфатаза, катализирующая отщепление фосфатной группы и образование свободной глюкозы, после чего глюкоза поступает в кровоток. В клетках мышц нет этого фермента, и распад гликогена идет только до образования глюкозо-6-фосфата, который затем используется в клетке.

3.Биосинтез глюкозы (глюконеогенез) из молочной кислоты. Взаимосвязь гликолиза и глюконеогенза (цикл Кори).

Глюконеогенез - это синтез глюкозы из неуглеводных предшественников. У млекопитающих эту функцию выполняет в основном печень, в меньшей мере - почки и клетки слизистой кишечника. Запасов гликогена в организме достаточно для удовлетворения потребностей в глюкозе в период между приемами пищи. При углеводном или полном голодании, а также в условиях длительной физической работы концентрация глюкозы в крови поддерживается за счет глюконеогенеза. В этот процесс могут быть вовлечены вещества, которые способны превратиться в пируват или любой другой метаболит глюконеогенеза. Причем, использование первичных субстратов в глюконеогенезе происходит в различных физиологических состояниях. Так, в условиях голодания часть тканевых белков распадается до аминокислот, которые затем используются в глюконеогенезе. При распаде жиров образуется глицерин, который через диоксиацетонфосфат включается в глюконеогенез. Лактат, образующийся при интенсивной физической работе в мышцах, затем в печени превращается в глюкозу. Следовательно, физиологическая роль глюконеогенеза из лактата и из аминокислот и глицерина различна. Синтез глюкозы из пирувата протекает, как и при гликолизе, но в обратном направлении.

Глюконеогенез. Ферменты: 1-пируваткарбоксилаза, 2-фосфоенолпируваткарбоксикиназа, 3-фосфатаза фру-1,6-дифосфата, 4-глюкозо-6-фосфатаза.

Семь реакций гликолиза легко обратимы и используются в глюконеогенезе. Но три киназные реакции необратимы и должны шунтироваться. Так, фруктозо-1,6-дифосфат и глюкозо-6-фосфат дефосфорилируются специфическими фосфатазами, а пируват фосфорилируется до образования фосфоенолпирувата посредством двух промежуточных стадий через оксалоацетат. Образование оксалоацетата катализируется пируваткарбоксилазой. Этот фермент содержит в качестве кофермента биотин. Оксалоацетат образуется в митохондриях, транспортируется в цитозоль и включается в глюконеогенез. Следует обратить внимание на то, что каждая из необратимых реакций гликолиза вместе с соответствующей ей необратимой реакцией глюконеогенеза составляют цикл, называемый субстратным.

Глюконеогенез, необратимые реакции. Таких циклов существует три - соответственно трем необратимым реакциям. Результатом одновременного протекания реакций субстратных циклов будет расходование энергии. Субстратные циклы могут протекать в условиях нормального обмена веществ в печени и имеют вполне определенное биологическое значение. Кроме того, эти циклы служат точками приложения регуляторных механизмов, в результате чего изменяется поток метаболитов либо по пути распада глюкозы, либо по пути ее синтеза. Суммарное уравнение глюконеогенеза из пирувата:

2 пируват + 4 ATФ + 2 GTP + 2(NADH) + 4 Н₂О Глюкоза + 4 ADP + 2 GDP + 2 NAD+ + 6 Н₃РО₄.

За сутки в организме человека может синтезироваться до 80 г глюкозы. На синтез 1 моль глюкозы из пирувата расходуется 6 макроэргических связей (4 ATФ и 2 GTP).

Дата добавления: 2014-01-14