Биотические факторы 2 страница

популяции промысловых рыб и т.п. Не менее важно и то, что многие
закономерности популяционной экологии относятся к популяциям
человека.

2. Структура популяций

Популяция характеризуется определенной структурной
организацией - соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру,
генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим
выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную,
размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др.
Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих
биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов
среды, т.е. имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) - соотношение особей
мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна
только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически
соотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численности
должны составлять мужские особи, а 50 % - женские особи. Фактическое
соотношение полов зависит от действия различных факторов среды,
генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотношения.
Первичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при формировании
половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение
обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное
соотношение - соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное
соотношение - соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых
особей.

Например, у человека во вторичном соотношении несколько
преобладают мальчики, в третичном - женщины: на 100 мальчиков
рождается 106 девочек, к 16 - 18 годам из-за повышенной мужской
смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85
мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три типа половых
хромосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а X
и W-хромосомы - гены женского пола, но разной степени «мощности».
Если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если XY -
самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развиваются
половые признаки самца или самки.

В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значения
рН среды. При рН = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-
100 %, а при рН = 7,8 - от 0 до 5 %.

Возрастная структура (возрастной состав) - соотношение в
популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной
состав выражает численность определенных возрастных групп в
определенный момент времени. Относительный возрастной состав
выражает долю или процент особей данной возрастной группы по
отношению к общей численности популяции. Возрастной состав
определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения
половой зрелости, продолжительности жизни, длительности периода
размножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению различают три
группы: предпродуктивную (особи еще не способные размножаться),
репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную
(особи уже не способные размножаться).

Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие
категории. Например, у растений выделяют следующие состояния:
покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное
состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее
генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное
(старческое), состояние полутрупа.

Возрастную структуру популяции выражают при помощи
возрастных пирамид.

Пространственно-этологическая структура — характер
распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей
окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве:
равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое,
мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределение характеризуется равным удалением
каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим
в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из
особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образовании
группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные
территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях
неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей,
ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом расстоянии
между особями. Является результатом вероятностных процессов,
неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространств все подвижные животные
подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд
биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой
территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы
пищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам относится истощение
пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяют
одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами.
Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях
независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он
характерен только для определенных стадий жизненного цикла.
Полностью одиночное существование организмов в природе не
встречается, так как при этом было бы невозмножно размножение.
Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей
между родителями и потомством (львы, медведи и др.). Колонии -
групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие,
так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи
и др.). Стаи - временные объединения животных, облегчающие
выполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи,
миграции (волки, сельдь и др.). Стада - более длительные, чем стаи, или
постоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняются
все жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи,
миграции, размножение, воспитание молодняка и т.д. (олени, зебры и др.).

Генетическая структура - соотношение в популяции различных
генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции
называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и
генотипов. Частота аллеля - это его доля во всей совокупности аллелей
данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:
p+q=l,

где р - доля доминантного аллеля (A); q - доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в
популяции:

(p + q)² =р² + 2pq +q²= 1,
где р и q - частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно,
р - частота гомозиготного доминантного генотипа (ФФ), 2pq - частота
гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q - частота гомозиготного
рецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелей
в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон
Харди-Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:

- популяция велика;

- в популяции осуществляется свободное скрещивание;

- отсутствует отбор;

- не возникает новых мутаций;

- нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.
Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим условиям в

течение длительного времени, в природе не существует. На популяции
всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие
генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение
генотипического состава популяции, ее генофонда получило название
элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда
популяции невозможен эволюционный процесс.

Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции,
следующие:

- мутации - источник возникновения новых аллелей;

- неравная жизнеспособность особей (особи подвергаются действию
отбора);

- неслучайное скрещивание (например, при самооплодотворении
частота гетерозигот постоянно падает);

- дрейф генов - изменение частоты аллелей случайные и
независящие от действия отбора (например, вспышки заболеваний);

- миграции - отток имеющихся генов и (или) приток новых.

3. Регуляция численности (плотности) популяции

Гоместаз популяции - поддержание определенной численности
(плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов
среды - абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда
можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на
рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

Факторы, регулирующие плотность популяций, делятся на
зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности
факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся
биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются
постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции
своей численности. Выделяют три механизма торможения роста
численности популяций:

- при возрастании плотности повышается частота контактов между
особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее
рождаемость и повышающее смертность;

- при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые
местообитания краевые зоны, где условия менее благоприятны и
смертность увеличивается;

Темы докладов

- при возрастании плотности происходят изменения генетического
состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются
медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций
чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами.
Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности
популяции многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении
особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей
среды, беспокойства животных, особенно в период размножения,
сокращения ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и
«плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В
настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического
разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к
трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и
природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует
следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и
«черный список» безвозвратно исчезнувших видов.

В целях сохранения видов человек использует различные способы
регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего
хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова
рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование
вырубки леса и др.

В то же время деятельность человека создает условия для появления
новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто
вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вредителей
сельскохозяйственных культур и т.д.

Вопросы для обсуждения

1. Определение популяции. Какие основные критерии
используются при расчленении вида на популяции?

2. Назовите основные виды структуры популяций. Покажите
прикладное значение возрастной структуры популяций.

3. Что понимают под биотическим потенциалом популяции
(вида)? Почему он не реализуется полностью в природных условиях?
Какие факторы препятствуют реализации потенциала?

4. Назовите механизмы регуляции численности особей в
популяциях.

5. Перечислите механизмы межвидового и
внутрипопуляционного регулирования численности особей в популяциях.

6. Применим ли к популяциям термин "гомеостаз" и в чем он
проявляется.

1. Структура и свойства популяций.

2. Динамика и гомеостаз популяций.

естественными

3. Теоретические основы управления
искусственными популяциями.

4. Рост человеческой популяции.

СЕМИНАР 5
ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ

Цель - изучить состав и функциональную структуру экосистемы.
Знать пищевые цепи и трофические уровни условия стабилизации и
развития экосистемы.

Основной объект экологии - это экологическая система, или
экосистема, - пространственно определенная совокупность живых
организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-
энергетическими и информационными взаимодействиями.

Термин "экосистема" введен в экологию английским ботаником
А.Тенсли (1935). Понятие экосистемы не ограничивается какими-то
признаками ранга, размера, сложности или происхождения. Поэтому оно
приложимо как к относительно простым искусственным (аквариум,
теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль), так и к
сложным естественным комплекса организмов и среды их обитания (озеро,
лес, океан, экосфера). Различают водные и наземные экосистемы. В одной
природной зоне встречается множество сходных экосистем - или слитых в
однородные комплексы, или разделенных другими экосистемами.
Например, участки лиственных лесов, перемежающиеся хвойными лесами,
или болота среди лесов и т.п. В каждой локальной наземной экосистеме
есть абиотический компонент - биотоп, или экотоп, - участок с
одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями и
биотический компонент - сообщество, или биоценоз, - совокупность всех
живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим
местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят их
представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов.
Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями
разного пола и возраста. Они образуют популяцию (или часть популяции)
данного вида в экосистеме.

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания,
что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Например,

участок земли - это не просто "место", но и множество почвенных
организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных.
Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза:
биотоп + биоценоз = биогеоценоз

Биогеоценоз - это элементарная наземная экосистема, главная форма
существования природных экосистем. Понятие биогеоценоза ввел
Н.В.Сукачев (1942). Для большинства биогеоценозов определяющей
характеристикой является определенный тип растительного покрова, по
которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов к данному
экологическому сообществу (сообщества березового леса, мангровой
заросли, ковыльной степи, сфагнового болота и т.п.) (рис. 4).

Рис. 4. Схема биогеоценоза (по Сукачеву В.И.)

1. Состав и функциональная структура экосистемы

Каждая экосистема имеет энергетическую и определенную
функциональную структуру. В каждую экосистему входят группы
организмов разных видов, различаемых по способу питания - автотрофы
и гетеротрофы (рис. 5).

Рис. 5. Упрощенная схема переноса веществ и энергии в экосистеме:
Перенос веществ перенос энергии сток энергии в среду.

Автотрофы (самопитающие) - организмы, образующие
органическое вещество своего тела из неорганических веществ - диоксида
углерода и воды - посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза.
Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы - все хлорофиллоносные
(зеленые) растения и микроорганизмы. Хемосинтез наблюдается у
некоторых хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве
источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака,
железа. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно
небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных
нитрифицирующих бактерий.

Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и
полностью отвечают за образование всего нового органического вещества
в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции -
продуцентами экосистем.

Гетеротрофы (питающиеся другими) - организмы, потребляющие
готовое органическое вещество другим организмов и продуктов их
жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий. У
некоторых групп бактерий, как и у большинства растений-паразитов и
насекомоядных растений совмещаются автотрофные и гетеротрофные
функции. В отличие от автотрофов-продуцентов гетеротрофы выступают

как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В
зависимости от источников питания и участия в деструкции они также
подразделяются на несколько категорий: консументы, детритофаги и
редуценты.

Консументы - потребители органического вещества живых
организмов. К их числу относятся:

- растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми
растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);

- плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, -
различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы,
хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и на
других хищников (хищники второго, третьего порядков);

- паразиты, живущие за счет веществ организма-хозяина; это уже не
только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные
микроорганизмы (бактерии, простейшие), а также некоторые грибы и
растения;

- симбиотрофы - бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь
соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и
жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные
грибы - микоризы, участвующие в корневом питании многих растений;
клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот;
микробиальное население сложных желудков жвачных животных,
повышающее переваримость и усвоение поедаемой растительной пищи.
Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и
растительную, и животную пищу.

Детритофаги, или сапрофаги, - организмы, питающиеся мертвым
органическим веществом - остатками растений и животных. Это
различные, гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки-
копрофаги и другие животные - все они выполняют функцию очищения
экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных
отложений водоемов.

Редуценты - бактерии и низшие грибы - завершают деструктивную
работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее
полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции
двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно
взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их
совместное функционирование не только поддерживает структуру и
целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на
абиотические компоненты биотопа, обусловливая самоочищение
экосистемы, ее среды. Это особенно хорошо проявляется в водных
экосистемах, где существуют группы организмов-фильтратов.

Важной характеристикой экосистем является разнообразие видового
состава. При этом выявляется ряд закономерностей:

- чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем
больше видов содержит соответствующий биоценоз;

- чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей
насчитывают соответствующие видовые популяции. В биоценозах
тропических лесов при большом видовом разнообразии популяции
относительно малочисленны. Напротив, в системах с малым видовым
разнообразием (биоценозы пустынь, сухих степей, тундры) некоторые
популяции достигают большой численности;

- чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологическая
устойчивость экосистемы; биоценозы с малым разнообразием подвержены
большим колебаниям численности доминирующих видов;

- эксплуатируемые человеком системы, представленные одним или
очень малым числом видов (агроценозы с земледельческими
монокультурами), неустойчивы по своей природе и не могут
самоподдерживаться;

- никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если
по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы,
исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может
сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает
И так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его
месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющие
сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом
замещения, или дублирования: у каждого вида в экосистеме есть "дублер".
Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же
время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степях
замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель
замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не
систематическое положение, а близость экологических функций групп
организмов.

2. Пищевые сети и трофические уровни

Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза,
можно построить пищевые цепи и пищевые сети питания различных
организмов. Примером длинной пищевой цепи может служить
последовательность животных арктического моря: "микроводоросли
(фитопланктон) — мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон)
— плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски,
иглокожие) — рыбы (возможны 2-4 звена последовательности хищных
рыб) — тюлени — белый медведь". Пищевые цепи наземных экосистем
обычно короче.

Пищевые сети образуются потому, что практически любой член
какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и в другой
пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других
организмов. Так, в пище лугового волка - койота насчитывают до 14 тысяч
видов животных и растений. Вероятно, таков же порядок числа видов,
участвующих в поедании, разложении и деструкции веществ трупа койота.

Рис. 6.Упрощенная схема одной из возможных пищевых сетей

Различают несколько типов пищевых цепей. Пастбищные пищевые
цепи, или цепи эксплуататоров, начинаются с продуцентов; для таких

цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно
увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности
популяций, скорости размножения и продуктивности и по биомассе.
Например, "трава — полевки — лисица" или " трава — кузнечик —

лягушка — цапля---------- коршун" (рис. 6). Это наиболее распространенные

цепи питания.

Цепи паразитов ("яблоня щитовка — наездник" или "корова —

- слепень — бактерии — фаги") характеризуются уменьшением размеров
особей при увеличении численности, скорости размножения и плотности
популяций.

Детритные цепи, включающие только редуцентов ("опавшие листья -

— плесневые грибы — бактерии"), сходны с цепями паразитов. Но если,
как это обычно бывает, они включают и консументов - детритофагов
(червей, личинок насекомых), то частично переходят в цепи
эксплуататоров и паразитов.

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений
различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в
экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так,
первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты -
растения; второй - первичные консументы - фитофаги, третий - вторичные
консументы - зоофаги и т.д. Как уже отмечалось, многие животные
питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером
могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).

Совокупности трофических уровней различных экосистем
моделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей),
биомасс и энергии. Обычные пирамиды чисел, т.е. отображения числа
особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для
пастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое число
продуцентов) и резкое сужение к конечным консументам. При этом число
"ступеней" различают не менее чем на 1-3 порядка. Но это справедливо
только для травяных сообществ - луговых или степных биоценозов.
Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на
одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном
трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон.

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В
наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше
биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы
зоофагов. Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно
морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше
биомассы растений. Эта "неправильность" обусловлена тем, что
пирамидами биомасс не учитываются продолжительность существования
поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования
и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является

фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю
смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений
фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные
моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений
фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему
универсальным способом выражения трофической структуры экосистем
являются пирамиды скоростей образования живого вещества,
продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду
энергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говорить
о мощности.

3. Стабильность и развитие экосистем

В природных экосистемах происходят постоянные изменения
состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами.
Кратковременные - погодными условиями и биотическими воздействиями;
сезонные (особенно в умеренных и высоких широтах) - большим годовым
ходом температуры. От года к году - различными, случайными
сочетаниями абиотических и биотических факторов. Однако все эти
колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за
границы устойчивости экосистемы - ее обычного размера, видового
состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и
климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы
называется климаксное.

Климаксные сообщества характеризуются завершенностью
адаптивного ответа на комплекс факторов среды, устойчивым
динамическим равновесием между биологическими потенциалами
входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство
важнейших экологических параметров часто обозначают как гомеостаз
экосистемы. Устойчивость экосистемы, как правило, тем больше, чем
больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и
популяционный составы.

Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы тем не менее
способны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых к более
сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки
или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности
человека приводят к определенным изменениям состояния биогеоценозов
местности и к постепенной смене одних сообществ другими. Такие
изменения называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио -
преемственность, последовательность).

Различают первичную сукцессию - постепенное заселение
организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской
породы (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны,
голые скалы и застывшая лава после вулканического извержения и т.п.). В

этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования.
Начальное выветривание - разрушение и разрыхление поверхности
минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения

- высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов,
которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем
и редкой одноярусной пионерской растительностью. Ее появление, а с нею

- симбиотрофов и мелких животных значительно ускоряет образование
почвы и постепенно заселение территории сериями все более сложных
растительных сообществ, все более крупными растениями и животными.
Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного
состояния.

Дата добавления: 2014-11-06