КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Структуры прокариотной клетки
Отличительные черты строения оболочек микобактерий. Основные вещества клеточной стенки прокариот. Структуры прокариотной клетки. Оболочка и надоболочечные структуры клеток прокариот Структурно-функциональная организация клеток прокариот. Отличия прокариот от эукариот Наличие единственной цитоплазматической мембраны, ограничивающей содержимое клетки. Отсутствие органоидов, ограниченных мембраной. Отсутствие ядерной оболочки. Ядерный материал в виде кольцевидной хромасомы или нуклеоида. ДНК хромасомы стабилизирована не гистонами, а полиаминами. Характерно наличие автономных внехромасомных единиц наследственности – плазмид. Клеточная стенка содержит пептидогликан – муреин и другие специфические вещества. В цитоплазме присутствуют рибосомы 70-S типа. В основе размножения лежит простое деление, митоз не характерен. Отсутствуют фагоцитоз и пиноцитоз. Не происходит движение цитоплазмы. Возможно формироваие эндоспор как типа покоящихся клеток для перенесения неблагоприятных условий. Наличие особых запасных веществ: волютина, гранулезы, других органических и неорганических веществ (серы, углекислого кальция). Наличие надоболочечных структур клетки: капсул, фимбрий, жгутиков. Возможность формирования простек. 3. Строение клеточной стенки грациликутных (Г--) и фирмакутных (Г +) бактериях. 5. Протопласты, сферопласты, L – формы. 6. Надоболочечные структуры клеток: жгутики, пили. Движение бактерий. Клетка прокариот имеет все структурные компоненты, присущие любой клетке. Среди структур бактериальной клетки различают: основные структуры – клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с различными цитоплазматическими включениями и нуклеоид;
временные структуры – капсулу, жгутики, фимбрии, у некоторых представителей бактерий – эндоспоры. Клеточная стенка. Клеточная стенка является обязательным структурным элементом бактериальной клетки, исключение составляют микоплазмы и L-формы бактерий. Обладая высокой степенью эластичности и упругости, она выдерживает внутриклеточное давление. Клеточная стенка служит механическим барьером между протоплазмой и внешней средой, придает клеткам определенную форму, определяет способность удерживания или вымывания красителей, дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах. Рис. 1. Схематическое строение прокариотной клетки. А – поверхностные структуры: 1 – клеточная стенка; 2 – капсула, или слизистый слой;
Поверхностные макромолекулы внешней стороны клеточной стенки выполняют разнообразные функции, такие, как: – специфическая рецепторная для фагов и колицинов; – антигенная роль; – функция межклеточного взаимодействия при коньюгации и при взаимодействии с клетками тканей высших организмов. Клеточная стенка грамотрицательных (грациликутных) значительно расширяет круг функций, так как осуществляет роль дополнительного клеточного барьера, имеет дополнительные специфические и неспецифические каналы (диффузные поры), препятствует проникновению в клетку токсических веществ.
Без специальных методов окраски рассмотреть клеточную стенку бактерий под световым микроскопом не удается. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50% сухой массы клетки. Толщина данной структуры составляет 10–80 нм. Клеточной стенкой или клеточной оболочкой называют структуры, расположенные над цитоплазматической мембраной. Различают также поверхностные дополнительные структуры (капсулы, жгутики, фимбрии и т.п.). По химическому составу клеточная стенка прокариот коренным образом отличается от оболочки клеток эукариот. Основным компонентом клеточной стенки бактерий является муреин, относящийся к классу пептидогликанов. Муреин – гетерополимер, образованный чередующимися остатками N-ацетил-N-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенными b-1,4-гликозидными связями. N-ацетилмурамовая кислота соединена с пептидом, в состав которого входят 4–6 различных аминокислот. Основу пептидного компонента муреина составляют тетрапептиды, образованные обычно L-аланином, D-глутаминовой кислотой, специфической для прокариот мезодиаминопимелиновой кислотой (мезо- ДАП) и D-аланином. У некоторых бактерий мезодиаминопимелиновая кислота замещена на L-лизин, либо L- или D-орнитин, либо на 2,4-диаминомасляную кислоту. По содержанию муреина и специфике дополнительных компонентов, включенных в муреиновую сеть, все бактерии подразделяются на две группы: грамположительные (фирмакутные) и грамотрицательные (грациликутные). В 1884 г. X. Грам предложил метод окраски бактерий, вошедший в практику микробиологии как один из диагностических признаков. Метод основан на различной способности микробов удерживать красители трифенилметанового ряда – кристаллвиолет и генцианвиолет в клетке. При окрашивании фиксированных мазков раствором фиолетового красителя и закреплении его раствором йода в калий-йод, грамположительные бактерии образуют стойкое соединение красителя с йодом и при последующей обработке мазков спиртом или ацетоном не раскрашиваются, сохраняя фиолетовую окраску. Грамотрицательные бактерии не образуют стойкого соединения красителя с йодом, полностью обесцвечиваются спиртом или ацетоном, и мазки их подлежат дополнительной окраске, обычно водным раствором фуксина. Способность микроорганизмов окрашиваться по методу Грама или утрачивать окраску объясняется спецификой химического состава и ультраструктуры их клеточной стенки.
Клеточная стенка грамположительных бактерий достаточно массивна, толщина ее достигает 20–80 нм. Она имеет гомогенную губчатую структуру, пронизанную порами, и плотно прилегает к цитоплазматической мембране. Муреин в клеточной стенке грамположительных бактерий составляет от 50 до 90% ее сухой массы. С муреином связаны тейхоевые кислоты. Они представляют собой полимеры трехатомного спирта глицерина или пятиатомного спирта рибита, остатки которых соединены фосфодиэфирными связями. Одна молекула тейхоевой кислоты обычно включает от 7 до 15 спиртовых остатков. Свободные гидроксильные группы в молекулах спиртов могут быть замещены остатками D-аланина, глюкозы, N-ацетилглюкозамина или N-ацетил-галактозамина. Глицеринтейхоевые кислоты нередко связаны с липидом, находящимся в цитоплазматической мембране. Тейхоевые кислоты оказывают влияние на катионный обмен клетки. У некоторых бактерий они принимают участие в регуляции активности автолитических ферментов – гидролаз, способных разрушать собственную оболочку. В составе клеточной стенки грамположительных бактерий в небольшом количестве обнаружены полисахариды, белки и липиды. Оболочка фирмакутных – эффективный ионообменник с высокой поглотительной способностью и может содержать большое количество катионов. Поглотительная способность оболочек фирмакутных сопоставима с лучшими промышленными катионитами. У большинства фирмакутных в составе оболочек присутствуют дополнительные структурные компоненты, образованные полисахаридами, белками или гликопротеидами. Нередко одиночно расположенные молекулы белков образуют дополнительную структуру на поверхности основного слоя клеточной стенки. Например, молекулы белка А стафилококков формируют одномолекулярную антипараллельную структуру, обладающую высокой биологической активностью. Белок А вызывает агглютинацию эритроцитов, угнетает фагоцитоз, комплемент, препятствует трансформации лимфоцитов, является иммунодепрессантом. У стрептококков группы А белок М образует ворсинки из спаренных молекул, связанных с муреином оболочки. Белок М обеспечивает связь в цепочке кокков, а также взаимодействие с клетками эпителия. По своему строению белок М очень близок к мышечному белку позвоночных тропомиозину, поэтому организм не вырабатывает против него антитела. Белок М является иммунологическим мимикрантом.
В наиболее сложно устроенных оболочках фирмакутных на срезах выявляются два электронно плотных слоя, разделенных слоем с меньшей электронной плотностью для электронов, пронизанных фибриллярными мостиками, имеющие на поверхности структуры белков. Клеточная стенка грамотрицательных (грациликутных) бактерий многослойна, отличается структурной и функциональной сложностью, толщина ее составляет 14–17 нм. По химическому составу она более разнообразна. Эта группа прокариот отражает один из прогрессивных путей эволюции бактерий. Для них характерно наличие пространства между ЦПМ и клеточной стенкой, появление дополнительной внешней мембраны с большей структурной сложностью, меньшая доля муреина, входящего в состав муреинового мешка – саккулы. Внешний слой клеточной стенки – наружная мембрана образована фосфолипидами, липополисахаридами – ЛПС, липопротеидами и белками. Основной фракцией наружной мембраны являются липиды, составляющие в среднем 22% сухой массы клеточной стенки. По строению наружная мембрана имеет типичную трехслойную организацию, характерную для элементарных мембран. Наружная мембрана отличается большей жесткостью и более сложным химическим составом. Основу внешней мембраны составляют липиды (ПЛС, липопротеины, фосфолипиды) и белки. ПЛС составляет около 30–40% поверхности мембраны, локализован во внешнем лепестке мембраны. ЛПС – вещество с высокой антигенной активностью, О-антиген или соматический бактериальный антиген, вызывает выработку антител иммунной системой макроорганизма. ЛПС сальмонелл состоит из липида А и гетерополисахаридной структуры, в которой выделяют О-антигенные цепи и ядро. О-антигенные или О-специфические цепи состоят из повторов олигосахаридов или гетерополисахаридов уникальной структуры. Эти цепи выступают над клеточной стенкой, образуя ворсинки рецепторного назначения, активно взаимодействующие с окружающим миром. О-антигенные цепи клубеньковых бактерий находят корни бобовых симбионтов. О-антигенные цепи определяют устойчивость бактерий к действию фагоцитов, они часто мутируют и таким образом приобретают устойчивость к действию специфических антител, что дает преимущества патогенным бактериям. Ядро структуры ЛПС является более стабильной структурой. Иногда выделяют внешнюю и внутреннюю части. Внешняя часть состоит из гексоз разного типа (Д-глюкозы. Д-галактозы, N-ацетилглюкозоамин). Внутренняя часть состоит из гептоз, характерных ЛПС – 2-кето-3дезокси-Д-манно-октоната (КДО) и других гептоз. Формирование полной структуры ЛПС у бактериального организма определяет некоторые культуральные свойства. Бактерии, имеющие полную структуру ЛПС образуют колонии с блестящей поверхностью, а с нарушением в структуре ЛПС – колонии с матовой поверхностью, обладают рядом дефектов внешней мембраны, часто отличаются селективными преимуществами по сравнению с нормой по ЛПС. Липид А является мембранным носителем для ЛПС и представляет собой фосфолипид. Центральную часть липида А составляет дисахарид, состоящий из двух фосфорилированных Д-глюкозоаминовых остатков. Глюкозоамины ацилированы жирнокислотными остатками. ЛПС большинства бактерий токсичен для животного организма, то есть является эндотоксином. ЛПС вызывает лихорадку, лейкоцитоз, токсический шок и даже смерть. Липопротеин Брауна – основной компонент внешней мембраны, имеет молекулярную массу около 7000, состоит из 58 аминокислот. Белки основы внешней мембраны или порины составляют до 80% белков мембраны, выполняют функции формирования гидрофильных пор. Известно более 10 видов белков основы, но одновременно в клеточной оболочке бывает 2–3, но не более 5 видов. Молекулы поринов формируют тримеры с образованием гексагональной сетки матрикса мембраны. Предположительно три молекулы порина образуют водную пору диаметром 2 нм. Каждая молекула порина стабилизирована тремя молекулами липопротеина, одна из каторых ковалентно соединена с муренином. Белковый матрикс оболочек грациликутных определяет прочность и форму клеток. Белки основы выполняют важную роль в транспорте элементов питания, служат рецепторами для фагов и колицинов. Белки порины играют большее значение для прокариот естесственных мест обитания, чем для культивируемых. Вторую группу белков составляют минорные белки внешней мембраны. Они выполняют транспортные и рецепторные функции. Полифункциональность – основное характерное свойство белков мембраны. Белки определяют культуральные свойства бактерий. Внешняя мембрана содержит двухвалентные катионы, которые удаляют с помощью ЭДТА или воды. Внешняя мембрана обладает трансмембранным потенциалом, она отрицательно заряжена со стороны периплазмы. Величина потенциала зависит от катионного состава среды; обычно оценивают в 20–30 Мв. Периплазматическое пространство составляет около 10 нм, объем зависит от условий среды. Периплазма содержит муреиновый слой (саккулу) и раствор белков и олигосахаридов. Толщина муреинового слоя У некоторых видов грациликутных на внешней мембране имеются белковые молекулы, образующие сетчатую структуру, несущие дополнительные зашитные функции.
Дата добавления: 2014-11-06; Просмотров: 2854; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |