Митохондрии и пластиды

Митохондрии есть практически у всех эукариотических клеток (микроспоридии – простейшие, живущие в анаэробных условиях кишечника, возможно, произошли от каких‑то протоэукариот, еще не имевших митохондрии). Пластиды присутствуют только в клетках растений, по сути делая их таковыми (в наличии пластид, собственно, и состоит определение растения). В структуре митохондрий и пластид есть важные общие черты. И те и другие окружены двойной мембраной, причем внутренняя мембрана по свойствам отличается от внешней. И у тех и у других есть своя система внутренних структур, образованных внутренней мембраной: у митохондрий это кристы – складки внутренней мембраны, у пластид тилакоиды – замкнутые мембранные резервуары, топологически эквивалентные отшнуровавшимся складкам внутренней мембраны.

Структура всех митохондрий похожа и функция их неизменно одна и та же – это энергетические станции клетки. Именно и только в митохондриях происходит такой процесс, как клеточное дыхание. Именно во внутреннем пространстве митохондрий имет место цикл Кребса, в ходе которого расходуется пируват, выделяется углекислый газ, производится часть АТФ и восстанавливается кофермент НАД+. И именно во внутренней мембране митохондрий располагается цепь переноса электронов, происходит окисление НАД-H и синтезируется остальная АТФ.

Структура и функции пластид более разнообразны. Различают так называемые пропластиды – мелкие нефункциональные ювенильные пластиды, из которых развиваются другие типы пластид; лейкопласты – бесцветные пластиды, участвующие в синтезе жиров; амилопласты – пластиды, запасающие крахмал; в конечном счете они превращаются в крахмальные зерна, в каких, например, запасен крахмал у картофеля; хромопласты – пластиды, наполненные пигментами каротиноидами; их можно найти, к примеру, в плодах рябины. И наконец, наиболее известный и важный тип – хлоропласты – зеленые пластиды, в которых осуществляется фотосинтез, как световая, так и темновая его фазы. Основной структурной особенностью хлоропластов являются граны – стопки тилакоидов. Таким образом, хлоропласты имеют наиболее развитую внутреннюю мембранную структуру, что и понятно, так как в мембране хлоропластов, как вы помните, располагаются и фотосистемы, и фермент рибулозофосфаткарбоксилаза.

И митохондрии, и большинство пластид являются овальными или цилиндрическими структурами. Однако многие неродственные друг другу водоросли имеют единственный хлоропласт на клетку, он может иметь самую необычную форму. Допустим, у нитчатой водоросли спирогиры он представляет собой длинную спиральную ленту, идущую вдоль всей клетки. Впрочем, встречаются и митохондрии с преобразованной структурой – опять-таки одна спирально закрученная митохондрия имеется в шейке сперматозоида, т. е. она обвивает основание его жгутика.

Самой потрясающей общей особенностью митохондрий и пластид является то, что они имеют свою, независимую от ядра, генетическую систему. И эта генетическая система очень похожа на генетическую систему прокариот. В ее состав входит прежде всего собственная, соответственно митохондриальная или пластидная, ДНК. У митохондрий, как и у бактерий, ДНК имеет кольцевую структуру (лишь у некоторых простейших – линейную). ДНК пластид организована в сложные букетоподобные структуры, состоящие из частично спаренных друг с другом кольцевых и линейных фрагментов, но исходной структурной единицей ее также является элементарная кольцевая ДНК. ДНК пластид и митохондрий не имеет характерной хроматиновой упаковки, здесь нет нуклеосом и гистонов, вообще здесь гораздо меньше белков. Иначе говоря, все устроено как у прокариот. Промоторы и терминаторы также бактериального типа. Далее, в пластидах и митохондриях имеются рибосомы, причем рибосомы именно прокариотического типа. Как и у прокариот, при трансляции синтез полипептидной цепи начинается с аминокислоты формилметионина. У пластид к прокариотическому типу принадлежат также и свои тРНК, РНК-полимеразы, регуляторные последовательности.

Впрочем, некоторые гены как пластид, так и митохондрий содержат интроны, подобно ядерным генам эукариот и в отличие от генов бактерий. Поэтому считываемая с них во время транскрипции РНК должна быть подвергнута сплайсингу. Возможно, эти гены «заразились» интронами от ядерного генома.

Все эти факты относительной автономии пластид и митохондрий и их глубинного сходства с прокариотами, которое не может быть случайным, свидетельствуют об одном – пластиды и митохондрии на самом деле неродственны эукариотической клетке. Они произошли от каких-то прокариот, которые когда-то поселились внутри эукариотической клетки. Считается, что это были эндосимбионты – организмы, которые живут внутри других организмов и находятся с ними в отношениях симбиоза – взаимной выгоды. Таковы, например, зеленые водоросли, живущие внутри кораллов и некоторых плоских червей.

Митохондрии произошли от каких-то аэробных (способных к дыханию кислородом) бактерий, к каковым относится большинство современных бактерий. Вспомним, что аэробные бактерии, в свою очередь, произошли от фотосинтезирующих бактерий, утративших фотосинтез. Об этом говорит поразительное сходство цепи переноса электронов в системе клеточного дыхания и при фотосинтезе. Предполагают, что митохондрии произошли именно от каких-то пурпурных бактерий, утративших способность к фотосинтезу. Это произошло около 1-1,5 млрд лет назад, когда в атмосфере впервые появился в достаточных концентрациях свободный кислород, наработанный цианобактериями (сине-зелеными водорослями), господствовавшими в то время на мелководьях.

Предками пластид наверняка были какие-то цианобактерии (сине-зеленые водоросли), об этом говорит сходный набор пигментов и те же самые две сопряженные фотосистемы. Причем хлоропласты красных водорослей, динофлагеллят + бурых + золотистых водорослей и зеленых водорослей + зеленых растений происходили от разных прокариот и были «одомашнены» независимо. Хлоропласты красных водорослей по составу пигментов прямо соответствуют цианобактериям. Открыты и свободноживущие и симбиотические бактерии, по составу пигментов соответствующие двум другим типам хлоропластов (бактерия Prochloron с хлорофиллами a и b, как у зеленых водорослей и растений, является симбионтом оболочников).

В настоящее время мы имеем поразительные свидетельства реальности процесса приобретения эукариотической клеткой прокариотических эндосимбионтов. Существует амеба, лишенная митохондрий, но «приютившая» определенную аэробную бактерию, которая взяла на себя функции митохондрий. Другие одноклеточные содержат внутри своей цитоплазмы симбиотические цианобактерии, которые функционирует в точности как хлоропласт.

Мы уже упоминали традиционный пример относительности понятий «животное» и «растение» – жгутиконосец эвглена, лишенный клеточной стенки и способный иметь или не иметь хлоропласты, т. е. будто бы представлять собой в первом случае растение, а во втором – животное. Так вот, видимо это все-таки животное. Хлоропласт эвглены окружен тройной мембраной и, возможно, произошел от симбиотической зеленой водоросли (эукариоты), содержавшей в себе обычный двухмембранный хлоропласт.

Приобретя митохондрии, эукариоты обзавелись мощными энергетическими станциями, которые намного повысили энергообеспеченность клетки. А приобретя пластиды, часть эукариотических клеток получила возможность к автотрофии и стала тем, что мы называем растениями. Но симбиоз предполагает взаимную выгоду. Какую выгоду получили «одомашненные» прокариоты? Почему такой альянс протоэукариот (гипотетических эукариот без пластид и митохондрий, в чем-то родственных археобактериям) оказался более выгодным, чем просто свободноживущие прокариоты? Обычно говорят о защите (но животная клетка даже не имеет клеточной стенки!) и стабильной среде. Эукариотическая клетка гораздо больше прокариотической, но сейчас неясно, не является ли сам этот размер следствием наличия митохондрий, т. е. энергообеспеченности. Не исключено, что предки пластид и митохондрий были просто съедаемы эукариотами путем фагоцитоза, но смогли выживать во внутриклеточной среде вместо того чтобы перевариваться.

Однако имеется одно явное преимущество комбинированной протоэукариотической + прокариотической клетки (т. е. современной эукариотической клетки с митохондриями, а у растений и с пластидами) перед свободноживущей прокариотической клеткой, способной к дыханию и фотосинтезу. Это свободная от энергетических функций внешняя клеточная мембрана. У прокариот окислительное фосфорилирование, фотосинтез, синтез АТФ АТФ-синтетазой происходят на внешней мембране или ее впячиваниях. Мембрана «занята» – она должна иметь мембранный потенциал и нести на себе фотосистемы, цепь переноса электронов и т. д. Перенесение энергетически занятых мембран внутрь комбинированной клетки высвободило внешнюю мембрану для множества других функций. В частности, внешняя мембрана не должна была поддерживать мембранный потенциал, и это открыло широкие возможности для изменения заряда ее в целом и ее отдельных участков. Это эндо- и экзоцитоз, двигательная функция (те же псевдоподии у амебы). Кроме того, мембрана высвободилась для различных межклеточных взаимодействий, что позволило эукариотам перейти к многоклеточности. Освобождение внешней мембраны от функции поддержания мембранного потенциала привело к развитию возможности менять ее заряд за счет определенных ионных насосов. Изменение потенциала внешней мембраны лежит в основе процессов, определяющих поведение одноклеточных эукариот – простейших, а также проведение нервных импульсов и управления мышечным сокращением.

Далее, следует вас несколько разочаровать – пластиды и митохондрии давно утратили свою автономность. Большая часть белков, функционирующих в этих органеллах, кодируется генами, находящимися в ядре. У пластид даже часть рибосомальных РНК и белков, часть субъединиц РНК-полимеразы и целиком белки репликации – все прокариотического типа – кодируются в ядре. Судя по всему, в ходе эволюции шел непрерывный процесс экспроприации генов ядром из органелл, перенесения их из органелльного генома в хромосомы. Так что митохондрии и пластиды подобны каким-нибудь банановым республикам, зависящим от больший империи, с виду возглавляемые марионеточными правительствами, но фактически управляемые из столицы большого брата.

Геном (т. е. суммарная длина ДНК) пластид содержит немногим более сотни генов, которые кодируют: 30 тРНК (это – на одну меньше, чем в цитозоле), несколько рибосомных РНК, около двух десятков рибосомных белков, субъединицы хлоропластной РНК-полимеразы, несколько белков фотосистем 1 и 2, АТФ-синтетазу, одну из двух субъединиц рибулозобифосфаткарбоксилазы, часть белков электронотранспортной цепи и несколько десятков других белков.

Размер генома пластид более или менее сходен: 120–200 тыс. пар оснований. Размер генома митохондрий весьма изменчив – сопоставим с размером ДНК пластид у растений или даже превосходит их, а у животных он в 100–150 раз меньше – у млекопитающих, к примеру, он составляет около 16 500 пар оснований, т. е. в 10 000 раз меньше ядерного. Причем у растений геном митохондрий часто существует в виде нескольких кольцевых фрагментов.

Однако митохондрий в клетке много, поэтому доля митохондриальной ДНК среди всей ДНК клетки по количеству бывает немалой. Так, она составляет около 1 % у млекопитающих, 15 – у дрожжей и до 99 % – в яйцах лягушки.

В отношении количества и расположения генов геном пластид в течение сотен миллионов лет изменялся весьма медленными темпами. Геном митохондрий очень изменчив. У животных замены нуклеотидов идут в нем примерно в 10 раз чаще, чем в ядре. Так как низкая точность копирования, возможно, связана с тем, что митохондрии имеют всего 20 разных тРНК, строго по количеству аминокислот (в цитозоле их 31, у пластид 30). Таким образом, почти во всех случаях третий нуклеотид в кодоне практически никак не влияет на кодируемую аминокислоту (два нуклеотида позволяют закодировать 16 разных аминокислот + стоп-кодоны). Более того, генетический код митохондрий несколько видоизменен по сравнению с кодом, универсальным для прокариот, пластид и ядер эукариот. Изменены значения некоторых кодонов, причем – по-разному у разных организмов.

Таким образом, митохондрии имеют самую простую генетическую систему, работающую к тому же с не очень большой точностью. Это привело к изменениям генетического кода, так как небольшие отклонения не имели критических последствий, ибо генов у митохондрий вообще мало, и могли фиксироваться в эволюции. Это же, возможно, приостановило дальнейшую деградацию их генетической системы путем миграции генов из митохондриального генома в ядро, так как нынешние митохондриальные гены не могут быть правильно транслированы в цитозоле.

Бόльшая степень деградации генетической системы митохондрий по сравнению с пластидами отражает, по-видимому, их соответственно бόльшую древность.

Далее, митохондриям и в меньшей степени пластидам свойственно такое уникальное явление, как редактирование матричной РНК. Среди всех генов пластид имеется около двух десятков позиций, в которых после транскрипции мРНК уридин заменяется особыми ферментами на цитидин. У генов митохондрий таких сайтов – более сотни. Смысл этого явления неясен, возможно, что он и отсутствует, а возможно это был довольно неуклюжий метод скомпенсировать случайные нуклеотидные замены.

Следует отметить, что в большинстве случаев (но далеко не всегда) митохондрии и пластиды наследуются по материнской линии, так как часто отсутствуют или (в случае митохондрий) сильно видоизменены в спермиях. Однако у некоторых растений нормой является двуродительское наследование пластид.

Дата добавления: 2014-11-16