Горизонтальная структура биосферы и иерархия экосистем. Система систем

В системном отношении все перечисленные образования — крупные функциональные части фактически общеземной или субпланетной размерности. Дальнейшее иерархическое членение идет в рамках этих подразделений. Однако фактически более или менее известны лишь крупные экосистемы суши, в значительно меньшей мере океана и, как ни странно, довольно скудна информация о системном членении аквабиосферы. Существует более или менее признанное деление на речные бассейны (например. Дуная или Амура) и на их группы, объединенные ареалами стока внутренних морей и крупных озер (бассейны Азовского, Черного морей, Байкала, Арала, Каспия и т. д.) или открытых морей и побережий океана (Охотского, Японского морей, западных и восточных частей Северного Ледовитого океана и т. д.). Однако системный экологический анализ этих подразделений нам неизвестен. Тем паче не разработана иерархия экосистем реоаквабиосферы и лимноаквабиосферы. Такая иерархия может быть рассмотрена лишь для террабиосферы и отчасти океанобиосферы*.

* Не исключено, что автор недостаточно хорошо знаком с мировой гидробиологической литературой, и именно это лишает его возможности широкомасштабного анализа. Было бы очень полезно, если бы коллеги-гидробиологи его провели. Это позволило бы решить многие спорные вопросы и прежде всего установить степень экологической удаленности водных систем друг от друга, их природную «совместимость» или «несовместимость». Ясно, что это весьма существенно при решении вопроса о строительстве соединительных каналов, а тем более перераспределении вод даже внутри одного речного бассейна. Пока такие работы ведутся экологически вслепую и обсуждаются даже очень сомнительные проекты прямого соединения Черного и Каспийского морей, того же Каспия и Арала, других озерно-морских бассейнов. ** Термин «биозона» был уже ранее «занят» палеонтологами: они определяют его как совокупность слоев земной коры, соответствующих всему периоду существования какой-либо систематической группы ископаемых организмов (вида, рода и т. п.), т. е. используют его в хронологическом, а не в пространственном смысле. Едва ли такое толкование термина семантически корректно. Скорее «биозона» палеонтологов должна называться «биопластом» или «биохроной» («палеохроной»). Во всяком случае, смешение терминов в учении о биосфере и в палентологии едва ли произойдет.

Высший уровень деления террабиосферы — биогеографическое царство. Для следующего более низкого системного уровня пока нет устойчивого названия. Условно в своих работах мы его обозначали для террабиосферы и океанобиосферы как биогеографическая область (обычно это материковый блок, океан или их крупные части). Можно предложить однословный термин биоорбис (bios — жизнь плюс лат. orbis — область распространения) или с редукцией второго «о» — биорбис. Ведущий системообразующий фактор тут, главным образом, эволюционно-исторические условия и события формирования биоты, ее взаимодействия со средой. Это взаимодействие прежде всего связано с энергетикой процессов, и потому области распадаются на природные пояса (в биосферной системе терминологии — биозоны**), в рамках которых история и форма биотического обмена на суше формируют биомы. Их экологическая специфика и отличие от биозон недостаточно ясна. Возможно, такое расчленение не имеет под собой глубоких оснований и сугубо условно. Внутри биомов, или биозон, направление сукцессионных процессов, определяемых литогенной основой и местными особенностями климата и почвообразования, создает ландшафтные разности, всегда физиономически различающиеся по литогенной основе и растительности, но фактически по всему комплексу жизни. В упомянутой выше работе (см. с. 30) мы называли эти ландшафтные разности индивидуальным ландшафтом. Однако этот термин настолько многозначен, что может ввести в заблуждение. Поэтому предлагается заменить его в биосферной классификации термином биолокус (от лат. loca — ландшафт).

Рис. 2.3. Иерархия экосистем биосферы

Широкая взаимосвязь вещественно-энергетических и информационных экологических компонентов (энергии, воды, газов, субстратов с их физико-химическими свойствами, организмов продуцентов, консументов и редуцентов, а также информации), формирующаяся в соседних функционально сопряженных элементарных экосистемах (биогеоценозах), создает биогеоценостические комплексы (типа объединения озерка и лесного колка в западносибирской лесостепи), а сами малые круги биогеоценотического обмена веществ на основе относительной гомогенности территории формируют биогеоценозы, или элементарные экосистемы*.

* Эти круги обмена одновременно и формируются биогеоценозами, и формируют их. В данном случае проявляется то же единство, что и при образовании экологических ниш как функционального места вида в экосистеме: без вида нет и его места в экосистеме.

Двухсловный термин «биогеоценотический комплекс», безусловно, эфемерен, поэтому предлагается его редуцировать до «биокомплекса» (хотя этот термин уже ранее применялся географами в другом значении, но теперь почти вышел из употребления). Между терминами и понятиями биогеоценоз и экосистема в отечественной литературе нередко ставят знак равенства, подразумевая под последним также элементарное биогеоценотическое (биосферное) образование (как упомянуто выше, «клеточку» биосферы) и не придавая слову «экосистема» черты безразмерности (хотя говорят и об экосистемах высших и низших уровней иерархии, что терминологически очень удобно).
Общая иерархия подсистем биосферы и их терминологических обозначений представляется следующим образом (рис. 2.3).
Хотя в тексте для каждого типа экосистем мы выделили лишь ведущие системообразующие факторы, они обязательно присутствуют в полной и обширной совокупности на всех уровнях иерархии: история формирования и эволюция, взаимодействие со средой (прежде всего энергетика этих взаимодействий), круговорот веществ и взаимосвязь экологических компонентов, которая отнюдь не всегда количественно линейна, другие воздействия.
Полной пропорциональности в соотношении экологических компонентов, как известно, нет: энергетика может измениться совсем немного, а число, скажем, консументов — весьма значительно (пример — вспышки массового размножения многих организмов при минимальных, устойчивых погодно-климатических аномалиях).

Рис. 2.4. Экологические компоненты

* Н. Ф. Реймерс, Ф. Р. Штильмарк. Особо охраняемые территории. М.: Мысль. 1978. С. 108. Н. Ф. Реймерс. Азбука природы: Микроэнциклопедия биосферы. М.: Знание, 1980. С. 84. Он же. Основные биологические понятия и термины: Книга для учителя. М.: Просвещение, 1988. С. 40. Он же. Природопользование. М.: Мысль, 1990. С. 240. Он же. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991. С. 224 (наиболее отработанная схема) и др. ** В. Н. Сукачев. Основные понятия лесной биогеоценологии//Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 24. Он же. Избранные труды. М.: Наука, 1972. С. 331.

Таким образом, предполагается, что в биосфере имеется по крайней мере 8 — 9 уровней относительно самостоятельных круговоротов веществ в пределах взаимосвязи 7 основных вещественно-энергетических экологических компонентов и 8-го — информационного (рис. 2.4).
Несколько слов о схеме на рис. 2.4. Она достаточно известна благодаря публикации в ряде изданий, в том числе популярных*, и возникла как усовершенствование широко принятой схемы В. Н. Сукачева**.
Предлагаемый здесь несколько модернизированный вариант схемы взаимоотношения экологических компонентов трудно адаптировать только лишь для литобиосферы. Субстратом в аэробиосфере и гидробиосфере служит вода (газы, видимо, принципиально не могут служить субстратом для жизни). Спорным может быть включение в состав экологических компонентов энергии, приходящей на Землю в основном извне от Солнца, и тем более информации, как внутренних взаимосвязей, возникающих в результате физико-химических (через обоняние) или также энергетических воздействий, воспринимаемых организмами как закодированное сообщение о возможности более мощных (часто даже смертельных) воздействий на них со стороны других организмов или факторов абиотической среды и вызывающих у организмов ответную реакцию. Можно ли распространять понятие информации на абиотические компоненты, также иногда реагирующие на внешние воздействия с неадекватной приходящему импульсу силой (например, триггерный эффект в геофизических процессах), остается неясным.
Включение энергетики как экологического компонента достаточно обосновано тем, что все процессы в природе по своей основе всегда энергетические*.

* См. очень интересную, незаслуженно забытую статью: Г. Ф. Хильми. Современное состояние научных концепций биосферы//Методологические аспекты исследования биосферы. М.: Наука, 1975. С. 91 — 100.

Экологически переработка информации — также неотрывное свойство живого, эволюционировавшее чрезвычайно активно. Собственно, понятие ноосферы, ставшее сейчас весьма популярным, особенно среди части философов, есть выражение логической доминанты информации во всей совокупности экологических компонентов биосферы.
В современных экологических учебниках и словарях (например, в уже упоминавшемся Экологическом энциклопедическом словаре И. И. Дедю) обычно приводят классическую схему экологических компонентов В. Н. Сукачева. Высоко ценя авторитет своего учителя и крестного отца в науке (В. Н. Сукачев был рецензентом моей первой студенческой печатной работы), хотел бы все же отметить, что в его схеме биогеоценоза выпал водный компонент (воду нельзя включать в климатоп и тем паче в атмосферу). Кроме того, зооценоз — в значительной мере условное понятие (сообщество, но не экологический компонент), а микробиоценоз, очевидно, состоит как из продукцентов-хемотрофов, так и из редуцентов. В настоящее время грибы считаются особым систематическим царством и они оказываются за скобками схемы В. Н. Сукачева. Не совсем понятно упорство, с которым авторы не замечают этих изъянов схемы, возникших с ходом развития знания. Ее усовершенствование отнюдь не умаляет заслуг такого классика науки, как В. Н. Сукачев.
Глобальные, региональные и местные круговороты веществ незамкнуты и в рамках иерархии экосистем частично «пересекаются». Это вещественно-энергетическое и отчасти информационное «сцепление» обеспечивает целостность экологических надсистем вплоть до биосферы. Видимо, наиболее (хотя и относительно) биотически независимы природные системы океана и суши. Однако их геосистемы как биотопы очень тесно взимосвязаны. Свидетельство тому климатические и другие геофизические и отчасти геохимические взаимодействия между сушей и океаном. Имеется и биотическая взаимосвязь через организмы, проходящие часть цикла своего развития в воде, а также организмы подземных и океанических вод. Однако в основном все-таки взаимодействуют биоты аквабиосферы и маринобиосферы, а не собственно суши и океана: гидробиосфера и геобиосфера в значительной мере автономны как биотические образования. Геохимический сток с суши в океан практически однонаправлен, если не считать довольно слабого возврата солей. Эволюционно гидробиосфера и геобиосфера развиваются практически независимо друг от друга.
Для биосферы в целом на ее входе имеется энергия, земное и космическое вещество, на выходе — осадочные биогенные породы и уходящие в космос газы. Полная «безотходность» природных систем — настолько очевидное заблуждение недавнего прошлого, что о ней говорить здесь подробнее нет нужды.
Выше уже вскользь упоминалось, что педосферу нельзя рассматривать как абсолютно самостоятельное системное образование, и что это лишь своеобразная синузия в составе фитосферы или экотон на грани террабиосферы с литобиосферой. Действительно, почва в собственном смысле слова образуется лишь при наличии биоты, преобразующей абиотический субстрат в биокосное вещество, по В. И. Вернадскому, «которое создается одновременно живыми организмами и косными процессами» и является «закономерной структурой из живого и косного вещества»*. Без растительности почва быстро разрушается, хотя чистые пары без высших растений (но с микроорганизмами и богатой фауной) позволяют ей восстановить плодородие. Этот факт как будто противоречит приданию почвенным образованиям более низкого, чем экосистема, иерархического ранга (один из признаков экосистемы — саморегуляция и самовосстановление). Однако почва всегда «надстраивается» растительностью, и если этого не происходит, возникает устойчивое опустынивание (как минерализация). Можно сказать, что микробиально-консументное восстановление плодородия на чистых парах — это сукцессионная фаза, предшествующая «надстройке» целого биогеоценоза, некое «приглашение» для высшей растительности. Это еще одна иллюстрация того, что биосфера и ее подразделения — место, где развивается жизнь (экотоп, геосфера, экосфера для биоты) и одновременно живое в своей общей совокупности.
Если иерархию таких комплексных биосферных образований мы только что рассмотрели, то, видимо, требуется анализ и иерархий внутренних составляющих экосистемы. Такая попытка уже была нами сделана в цитировавшейся выше работе «Системные основы природопользования». Новых крупных разработок и обобщений по иерархии системных образований я не знаю.

* В. И. Вернадский. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука, 1965. С. 59 и 231. ** McIntosh Robert P. The Background of Ecology: Concept and Theory. Cambridge University Press. Cambridge. L. N.-V — New Pochelle — Sydney — Melbourne. 1985. 383 п.

К удивлению, идея «системы систем», как периодической таблицы всего сущего, не вызвала никакой ответной реакции ученого мира — ни позитивной, ни негативной. Очевидно, на нее не обратили внимания по двум причинам: из-за публикации в малотиражном философском издании и из-за того, что экологической теорией природопользования в мире занимаются лишь немногие исследователи, а языковый барьер не позволил, например, Р. П. Макинтошу**, обсуждавшему близкие проблемы, познакомиться с упомянутой работой.
Напомним, что в «системе систем» мы рассматривали два ряда биотических образований — экобиосистемный и биоценотический, которые, интегрируясь во времени и в пространстве с абиотическими условиями среды, дают вышеприведенный экосистемный ряд, заканчивающийся биосферой как сочетанием биоты планеты с преобразуемой ею средой обитания. Здесь мы внесем некоторые коррективы в ранее опубликованные схемы и сделаем дополнительные разъяснения (табл. 2.1).
Приведенные в табл. 2.1 названия, как и ранее использовавшиеся, описательны, а не строго терминологичны. Биосистемный ряд не требует комментариев, кроме двух поправок к принимавшейся нами ранее схеме: 1) в этом ряду должна стоять не особь как сложное, фактически многовидовое индивидуально-консорционное образование (например, в случае относительно крупных животных с кишечной флорой и т. п.), а собственно
индивид, организм как чисто генетическая структура, особая часть, дискрет «живого вещества» В. И. Вернадского; 2) ряд фактически заканчивается популяцией, а не видом. Последний выступает как эволюционно-историческое объединение генетически довольно разнородных популяций. В каждом конкретном месте вид представляет определенная популяция. Вид в данном случае принимается как отвлеченно-обобщающее понятие из таксономической иерархии (вид, род, семейство и т. д.). Сама же популяция состоит из многих микропопуляций — фенов, демов и т. п., представляющих один уровень биосистемной иерархии, ив своем разнообразии (в «третьем измерении» таблицы) составляющих закономерные ряды, обобщаемые законом гомологических рядов и наследственной изменчивости Н. И. Вавилова.
Экобиосистемный ряд начинает особь в приведенном выше понимании. Дальнейшее системное усложнение достаточно очевидно. Переход от популяции как генетического образования к ее экологическому аналогу, как кажется, не требует особых разъяснений.
В биоценотическом ряду уже нет индивидов и особей как таковых. Этот ряд начинается с групповых образований — фитоценов и зооценов как функциональных представителей ценозов, объединенных в табл. 2.1 под названием биоценов. Эти последние формируют синузии, а те в свою очередь распадаются, и наоборот, агрегируются в популяционные консорции. Эта особенность — с одной стороны объединение, а с другой разъединение — характерна для многих биотических образований. Биогеоценотические консорции формируют такие же парцеллы, в свою очередь интегрирующиеся в биоценозы, называемые ботаниками ассоциациями. Отдельные биоценозы, сочетаясь, складывают биоценомические типы, взаимодействие которых образует региональные биоты (в ботанике обычно с доминированием какой-то растительной формации и типа сукцессионных процессов). Последние слагают биомы в чисто биологическом, а не эколого-географическом понимании («биобиомы»), как биоценотические образования, имеющие свою эволюцию, но условно рассматриваемые вне факторов среды.
Экосистемный ряд подвергнут в тексте анализу выше.
«Система систем» циклична в том смысле, что теоретически вещество Галактики вне своих сгущений есть собрание элементарных частиц, а они, напротив, формируют всю материю мира. Как и любая подобная таблица, она позволяет прогнозировать существование промежуточных структур. Поскольку имеются периодическая система элементов и подобная ей система гомологических рядов Н. И. Вавилова, вероятно, существуют аналогичные закономерности для всех членов «системы систем» (по отношению к нашей схеме они расположены как ветвистые деревья в третьем по отношению к таблице измерении). Специалистам-теоретикам их стоит поискать...
Приводимая схема, как и все другие подобные, кажется слишком умозрительной и несколько даже иррациональной, поскольку каждое из образований как бы выступает в двух «лицах»: индивид и особь, репродуктивная группа и «семья» (первая как механизм рождения потомства, вторая как группа, противостоящая другим подобным и одновременно входящая в их сочетание в рамках популяционной парцеллы) и т. д. Но в том-то и смысл подобной редукционистско-насильственной дезинтеграции, чтобы показать: природные системы полифункциональны, многолики, к ним нельзя подходить как к одноуровневым техническим гайкам и болтам. На биологическом и экологическом уровне развития материи все намного сложнее, и любая самая прагматическая задача должна решаться с учетом этой сложности, еще более возрастающей при переходе к экологии человека как социального существа.

Надуровни	Уровни	Подуровни и ряды иерархии
Отдел неживой природы	Отдел живой природы
Геокосмический	Геофизико-геохимический	Корпускулярно-геотический	Биосистемный	Экобиосистемный	Биоценотический	Экосистемный

I. Элементарно-системный (атомарно-молекулярный)	1. Атомарный			Элементарная частица Атом
2. Молекулярно-кристаллический			Молекула Агрегат молекул Кристалл
II. Первично-системный	3. Первично-ассоциативный			Минерал («вещество» — вода, газы и т.п.)	Органелла
Геологическая порода	Клетка
4. Вторично-ассоциативный			Геоформация	Ткань
Геома	Орган (как система) Система органов
III Организменно-групповой	5. Организменный				Индивид Репродуктивная группа	Особь «Семья» (и семья)
6. Популяционно-групповой				Дем (или микропопуляция)	Популяционная парцелла
Популяция	Экологическая популяция
IV Ассоциационный	7. Ценозный					Трофический уровень	Биоцены
8. Консорционный					Пищевая цепь	Синузия
Трофическая сеть	Популяционная консорция
Экологическая пирамида	Биогеоценотическая парцелла
V Блоково-экосистемный	9. Биогеоценотический		Элементарное геофизико-геохимическое образование				Биоценоз	Биогеоценоз (экосистема)
Местный геофизико-геохимический комплекс				Биоценомический тип	Биокомплекс
10. Биогеоблоковый		Индивидуально-ландшафтная геофизико-геохимическая система				Региональная биота	Биолокус
Зональная геофизико-геохимическая система				Биобиом	Биозона
VI Планетарный	11. Геоблоковый	Материк	Геофизико-геохимическая разновидность					Биоорбис
12. Фазово-планетарный	Материковая плита	Геофизико-геохимическая область					Царство
Суша и мировой океан	Геофизико-геохимический пояс					Подсфера биосферы (террабиосфера и др.)
Геосфера	Физико-химическая оболочка					Биосфера
VII Космический	13. Планетарно-космический	Космическое тело Космическая система
14. Галактический	Галактика Вселенная (ее вещество и антивещество)

Задача этого раздела не только отвлеченно показать, как устроена биосфера и сколь многолики и множественны направления потоков вещества и энергии в ней (а, следовательно, взаимосвязи между структурами и подсистемами), но и в том, чтобы обратить внимание на те структуры, которые в наши дни подвержены антропогенному воздействию и потому заслуживают внимательного изучения и мониторинга, а в ряде случаев поддержки, управления и воспроизводства. Это тем более важно в связи с тем, что биосфера — целостное системное образование, «сцепление» подсистем, внутри которого многое еще известно недостаточно или вовсе неизвестно. Те пока еще не очень четкие штрихи, которые проведены нами, должны наметить объекты будущих исследований, порой весьма трудоемких и сложных. Однако зная, что изучать, делать это значительно легче, чем бродить в потемках бесструктурного целого, называемого биосферой, и строить обобщения на зыбком песке поверхностного взгляда на «черный ящик» этого всепланетного образования.
Сложная структура биосферы и экосферы планеты требует скорейшего познания. Уже происходят процессы антропогенного разрушения глобальных совокупностей и взаимосвязей живого и неживого. «Экологический инфаркт» и «экологический апокалипсис» стали не столько эмоционально-алармистскими пугалами, сколько возможной реальностью, хотя и отвергаемой многими сугубо оптимистично настроенными учеными и политиками. Не впадая в «экологическую панику», тем не менее следует признать, что проблемы экологии приобрели жизненно важное значение. Вне широких обобщений, знания четких «правил игры» едва ли можно рассчитывать на успех их решения. «Правила игры» задает нам природа. К их обсуждению мы и приглашаем в следующей главе книги.