КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Генетическая структура популяций перекрестноразмножающихся организмов
К популяциям перекрестноразмножающихся организмов относятся популяции большинства видов животных и растений, размножающихся половым путем посредством свободного скрещивания особей друг с другом. Предполагается, что в такой популяции все особи обладают одинаковой вероятностью к случайному свободному скрещиванию, которое называется панмиксией. Особенности и закономерности наследственности и изменчивости в популяции перекрестноразмножающихся организмов обычно исследуются на примере панмиктической популяции, где случайное свободное скрещивание особей протекает при отсутствии отбора. Естественно, что существование столь идеальной популяции в природе маловероятно. При перекрестном размножении в популяции идет постоянная, непрерывная гибридизация, результатом которой является максимальная гетерозиготность ее по многим генам. В основе гетерозиготности популяции лежат такие явления, как генетическая разнородность особей, вступающих в скрещивание, и постоянный процесс рекомбинации генов при перекрестном половом размножении. Следовательно, гибридные особи каждого последующего поколения имеют шансы все более отличаться друг от друга, а также от особей предыдущих поколений и генотипически и фенотипически. Примером служит большая фенотипическая разнородность у перекрестноопыляющейся ржи, чем у самоопыляющейся пшеницы. Свободное скрещивание особей с непрерывным процессом возникновения новых комбинаций генов, на первый взгляд, может привести к беспорядочной изменчивости популяции. Однако именно свободное скрещивание предохраняет ее от хаоса в наследовании и приводит к состоянию относительного равновесия генотипов, аллелей и фенотипов. С. С. Четвериков писал: «В самом механизме свободного скрещивания заложен аппарат, стабилизирующий численности компонентов данного сообщества. Всякое изменение соотношения этих численностей возможно только извне и возможно только до тех пор, пока действует та внешняя сила, которая это равновесие нарушает».
В 1904 г. К. Пирсон установил закон стабилизирующего скрещивания, который в 1908г. подтвердили математик Г. Харди и врач В. Вайнберг, предложив независимо друг от друга формулу (формула Харди — Вайнберга), отражающую характер распределения аллелей, генотипов и фенотипов в популяции. Обозначив частоту гена А буквой р, а гена а — q, с помощью решетки Пеннета можно представить в обобщенном виде распределение аллелей в популяции (таблица 1).
Таблица 1 – Распределение частот генотипов в условиях свободного скрещивания при заданных соотношениях гамет
В условиях свободного скрещивания соотношение аллелей и генотипов в описанной популяции будет выглядеть следующим образом: р2АА: 2 pqAa: а2аа. Сущность закона стабилизирующего скрещивания, как пишет Четвериков, сводится к тому, что «в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности гомозиготных и гетерозиготных родительских форм в результате первого же скрещивания внутри сообщества устанавливается состояние равновесия...» и, как бы не было нарушено извне это равновесие, «...в результате первого же за тем скрещивания внутри сообщества устанавливается новое равновесие и сохраняется до тех пор, пока какая-нибудь внешняя сила вновь не выведет его из этого состояния». Формула Харди — Вайнберга отражает соотношение в популяции особей с доминантными и рецессивными признаками, относительную частоту гомозигот и гетеро-зигот, частоту аллелей по одному локусу. С помощью этой формулы можно рассчитать в заданной популяции указанные частоты. Например, в Балтиморе в популяции из 5000 человек 3200 (64%) обладают способностью свертывать язык трубочкой (доминантный признак, детерминированный геном R), а 1800 (36 %) человек такой способностью не обладают (рецессивный ген г). Следовательно, частота гомозигот гг равна 0,36, а лиц с генотипами RR и Rr - 0,64. Исходя из того, что частота гг, т. е. q2 = 0,36, q= 0,6 (√q2), атак как p + q=1, то р= 1 - q = 0,4, т. е. частота аллеля R (р) составит 0,4. По формуле Харди — Вайнберга можно определить и частоту гомозигот RR и гетерозигот Rr. Если р = 0,4, то р2 = 0,16, т. е. частота лиц с генотипом RR составит 16 %. Частота гетерозигот равна 2pq — 0,48, или 48 % (2·0,4·0,6).
Таким образом, пользуясь формулой Харди — Вайнберга и имея данные по частоте встречаемости в популяции какого-либо рецессивного признака (например, альбинизм, глухота), можно определить примерную частоту гена и гетерозиготных носителей его в популяции. Она демонстрирует связь между частотами аллелей одного гена, соотношение в популяции особей с генотипами АА, Аа и аа, отражает закономерности наследования только в панмиктических популяциях и для самоопылителей неприменима. Однако и в популяциях свободно скрещивающихся особей эта формула пригодна лишь для простых случаев моногенного аутосомного наследования. При этом частота определенных фенотипов зависит не только от частоты аллеля, но и от того, доминантен он или рецессивен. Проявление доминантного признака в свою очередь связано как с частотой контролирующего его гена в популяции, так и со степенью выраженности (экспрессивности) и пенетрантности самого признака. Формула Харди — Вайнберга может быть применима для определения частот генов и генотипов лишь на какой-то данный момент в заданной популяции, где соблюдаются следующие необходимые условия: ü популяция должна быть достаточно многочисленной, чтобы избежать ошибок в статистическом анализе; ü все особи популяции должны обладать одинаковой вероятностью к скрещиванию; ü все особи должны с одинаковой вероятностью образовывать все типы гамет; ü все типы гамет должны быть одинаково жизнеспособными;
ü мутации гена, по которому ведется расчет, должны быть очень редкими, чтобы их частотой можно было бы пренебречь, или же частота прямых и обратных мутаций должна быть одинаковой; ü все особи должны быть одинаково жизнеспособными, т. е. исключается действие естественного отбора; ü популяция должна быть максимально изолированной, апроцессы миграции редкими или же вовсе отсутствовать. Эти условия в природных популяциях нереальны. Популяция постоянно меняет свою генетическую структуру вследствие возникновения новых мутаций, действия естественного отбора, миграции особей одной популяции в другую и т. д. Изменение равновесного состояния по аллелям и генотипам в популяции характеризует изменчивость ее, т. е. генетическую динамику.
Дата добавления: 2014-11-29; Просмотров: 661; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |