Биоценозы

Н.Ф. Реймерс отмечает, что понятие биоценоз, как и его подразделения: фитоценоз, зооценоз, микоценоз, микробиоценоз – в значительной мере условно, так как вне среды обитания организмы жить не могут. Фактически существуют биогеоценозы – экосистемы из живых компонентов и факторов окружающей среды (аналогично существует особь, а не ее отдельные органы). Из множества определений понятия «биоценоз» приведем три определения Реймерса: 1) сообщество из продуцентов, консументов и редуцентов, входящих в состав одного биогеоценоза и населяющих один биотоп (местообитание); 2) системная совокупность живого, характеризующаяся определенным балансом живых экологических компонентов; 3) любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема («безразмерное» понятие: биоценоз норы, биоценоз болотной кочки и т. п.).

Естественные объединения живых существ представляют собой природные системы и имеют собственные законы сложения, функционирования и развития. Важнейшими особенностями природных систем, по классификации немецкого эколога В. Тишлера, являются следующие:

1. Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде.

2. Части сообщества заменяемы.

3. Если в целостном организме поддерживаются постоянная координация, согласованность деятельности его органов, клеток и тканей, то надорганизменная система существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил.

4. Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.

5. Предельные размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами.

Часть экологии, которая изучает закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них живых организмов, получила название синэкологии, или биоценологии.

Участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют экотоп.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Различают бедные и богатые видами биоценозы. Сложность видового состава во многом зависит от разнообразия среды обитания и степени критичности условий существования.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами и составляют «видовое ядро». В сосновом бору – сосна, в дубраве – дуб. В лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два вида дают до 90% древесины. Виды, живущие за счет доминантов, называют предоминантами. Это кормящиеся в дубовом лесу на дубе насекомые, сойки, грызуны.

Различают в биоценозах и эдификаторов – т. е. строителей сообщества (виды, создающие условия для жизни другим видам данного биоценоза). Так, ель в таежной зоне образует густые, сильно затемненные леса; под пологом такого леса могут жить строго определенные растения и животные. Следовательно, ель – мощный эдификатор, создающий определенный биоценоз. В сосновых лесах эдификатор – это сосна, но она более слабый эдификатор, поскольку сосновый лес относительно светлый, редкоствольный, поэтому здесь встречаются растения и животные, которые могут жить вне бора.

Внутри биоценозов формируются более или менее тесные группировки, комплексы популяций, зависящих либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза. Эти группировки называют консорциями. Примером консорции может выступить даже одно растение со всеми связанными с ним организмами (паразиты, вредители, мутуалисты и др.).

Пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. При совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто приобретает выраженное ярусное сложение: первый ярус древостоя, второй ярус древостоя, ярус подлеска и т.д. Ассимилирующие надземные органы растений даже в пределах одного яруса (и подземные их части) располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду и образуя биогоризонты, как элементы функциональной структуры сообщества.

Экологически и пространственно обособленный структурный элемент биогеоценоза, представленный растениями сходных жизненных форм, называется синузией: синузия деревьев, синузия кустарников, синузия трав, синузия мхов. Находясь в составе ярусов, синузии как и ярусы являются элементами вертикальной дифференциации, но в то же время горизонтальная неоднородность биоценозов создает также и их горизонтальное структурирование как совокупности участков, занимаемых разными синузиями.

При исследовании структуры биоценозов возникает проблема определения границ сообществ. Согласно современным представлениям границы редко бывают четкими. Реальные экосистемы формируют континуум или непрерывность сообществ. Обычно соседние биоценозы постепенно переходят один в другой, в результате образуется довольно обширная зона, отличающаяся особыми условиями. Например, границы между лесом и лугом, лесом и болотом, между лесами с различными видами-эдификаторами выражены хорошо. Когда озеро окружено болотом, переходящим в сухой лес, граница более размыта. В любом случае растения и животные, характерные для каждого из биоценозов-соседей, могут проникать на соседние территории, создавая специфическую пограничную полосу, «опушку», называемую экотоном.

В экотоне переплетаются типичные условия соседних биоценозов. Пограничная зона, как правило, более богата жизнью, чем каждое из смежных сообществ, и по биоразнообразию, и по плотности популяций. В экотонах наблюдаются наиболее резкие колебания численности популяций – поэтому вспышки массового размножения насекомых наиболее часто наблюдаются на опушках. То же самое характерно и для насекомых – вредителей агробиоценозов. На больших массивах многие вредители концентрируются преимущественно в краевой полосе, а центр поля заселяют в меньшей степени. В частности по В.А. Радкевичу для Беларуси: на небольших полях капусты насчитывается в среднем 69 гусениц капустной белянки на 1 м², а на больших полях – только 0,0004. При этом вредители сконцентрированы преимущественно в краевой полосе биотопа шириной 30-40 м. Аналогичные результаты получены для многих других вредителей. Эти исследования позволяют рекомендовать увеличивать размеры полей и уменьшать плотность популяций вредителей на краю поля, т.е. проводить химобработку только краевых полос.

Биоценозы бывают простые и сложные. Флора и фауна на острове Таймыр насчитывает всего 139 видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и 2500 видов микроорганизмов. Биоценозы сравнимых по площади участков тропических лесов включают десятки тысяч видов растений и животных.

Многоярусные биоценозы, состоящие из большого числа популяций многих видов растений, животных, микроорганизмов, связанных между собой разнообразными пищевыми и пространственными отношениями, называются сложными. Сложные биоценозы наиболее устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Исчезновение отдельных элементов (вымирание одного вида и т. д.) существенно не отражается на судьбе сложного биоценоза, поскольку происходит незначительная перестройка его организации. В исключительно сложных биоценозах тропических лесов никогда не наблюдаются вспышки массового размножения отдельных видов. В простых тундровых биоценозах постоянно происходят резкие увеличения и сокращения численности леммингов, песцов и других животных. В упрощенном тундровом биоценозе не хватает видов, которые при необходимости могли бы заменить основной вид и выступить, например, в качестве корма для хищников.

Широкомасштабная деятельность человека привела почти к повсеместному преобразованию природных биогеоценозов. Посевы и посадки культурных растений сменяют леса и степи. Так формируются вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество которых на Земле постоянно увеличивается. К агроценозам можно отнести: сельскохозяйственные поля, полезащитные лесные полосы, пастбища, искусственно возобновляемые леса, пруды и водохранилища, каналы и осушенные болота. Агробиоценозы характеризуются незначительным количеством видов, но относительно высокой численностью особей представленных видов. В естественных биоценозах действуют механизмы, регулирующие соотношение видов: здесь устанавливается стабильное состояние, поддерживающее наиболее оптимальные количественные пропорции. В искусственных агроценозах нет подобных регулирующих механизмов – человек взял на себя заботу об упорядочении взаимоотношений между видами, поэтому без постоянного вмешательства человека агроценозы, как правило (за исключением приближенных к естественным), деградируют.

Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида. Экологическая ниша в отличие от места обитания зависит не только от абиотических условий, но и в не меньшей мере от биоценотического окружения. Это адрес организма. Например, местообитание дрозда – леса, парки, сады. Другая сторона ниши – это «профессия» организма (вида). У дрозда «профессия» – питание плодами, червями, насекомыми, гнездование на деревьях и высиживание птенцов. Две стороны: «профессия» и «адрес», вместе взятые, как бы составляют стиль жизни, роль в жизни, нишу в общей экологической системе.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как расширение экологической ниши.

Дата добавления: 2014-11-29