Функциональное описание СС

В этом разделе мы рассмотрим глобальные черты, общие для различных сенсорных систем. Однако, прежде, чем мы займемся этим, стоит провести разграничение между двумя подходами к изучению сенсорных систем.

Первый подход сводится к установлению корреляций между физическим стимулом и ответной реакцией животного (и человека). Сенсорная система рассматривается как «черный ящик». Исследователь анализирует (часто – в мельчайших деталях), что может, а чего не может сделать «черный ящик», что он может или не может детектировать или дискриминировать. При этом исследователь, однако, не лезет внутрь ящика, чтобы разобраться, какие шестеренки, колесики и проводки важны для того, чтобы он работал. В случае изучения человека экспериментатор пытается коррелировать физический стимул со словесным ответом испытуемого, выражающего его или ее субъективную реакцию. Такие исследования по очевидным причинам именуются психофизическими. В случае животного психофизический подход более сложен. Приходится устанавливать корреляции между физическим стимулом и каким-либо аспектом поведения животного. Поведенческие реакции могут быть весьма утонченными, животное можно натренировать давать ответ на стимул (кондиционировать), сам стимул можно варьировать по интенсивности, чтобы изучить, на каком уровне он может детектироваться. Можно отметить, что многие и делают, что вербальный ответ испытуемого – тоже не более, чем форма поведения. И снова, как и всегда при изучении сенсорных систем, мы оказываемся в непосредственной близости от проблемы соотношения мозга и мышления. Все же, оставляя в стороне все эти сложности, можно сказать, что намного проще коррелировать стимул и ответ у подготовленного человека, чем у других животных. Действительно, психофизические исследования человека принесли некоторые наиболее точные определения того, что центральная нервная система может, а чего – нет.

Второй подход состоит в том, что исследователь пытается залезть внутрь черного ящика психофизики. Внимание здесь сфокусировано на физиологии сенсорной системы, включая, в случае млекопитающих, сенсорную кору, а не на поведенческом ответе. Реакция этой системы на адекватные стимулы исследуется на различных уровнях – от молекулярного и субклеточного до уровня сенсорных анализаторов в мозге. Исследователь может изучать и ответы индивидуальных сенсорных клеток на стимул или – на противоположном конце спектра – регистрировать физиологические ответы коры мозга. Вся надежда на то, что эти два подхода – сенсорно-физиологический и психофизическо-поведенческий – в конце концов объединившись, принесут всестороннее понимание того пути, которым человек и другие животные реагируют на внешнюю среду.

2.3. Классификация чувств

Все организмы живут в среде, полной изменений, полной событий. Какие-то из этих изменений благоприятны для организма, какие-то неблагоприятны. Некоторые происходят независимо от организма, а некоторые являются плодом деятельности самого организма. Для выживания организму необходима максимальная информация о том, что происходит, поэтому он развил целый арсенал сенсорных датчиков. Как всегда, работу лучше всего делают специалисты. Сенсорные детекторы специализированы для того, чтобы отвечать на определенный тип изменений окружающей среды. Как мы увидим, они становятся чрезвычайно чувствительными к специфическому типу стимула, во многих случаях достигая физического предела. Основные изменения в окружающей среде (тех, что касаются большинства организмов) могут быть сгруппированы в большие категории механических, химических, электромагнитных и термических. Соответственно, мы можем классифицировать основные сенсорные системы как механорецептивную, хеморецептивную и фоторецептивную. В отличие от этих трех основных классов рецепторов, терморецепторы, хотя и так же вездесущие, за исключением некоторых зачатков у змей, не развили сложного чувствительного органа. Помимо этих четырех классов рецепторов у некоторых животных развились электрорецепторы, чувствительные к электрическим полям и магниторецепторы, известные у прокариот и подозреваемые у некоторых животных. Тип стимула, на который настроен специфический рецептор называется адекватным стимулом.

Классификация сенсорных рецепторов в соответствии с типом энергии из окружающей среды, к которой они наиболее чувствительны, – важный и очевидный путь группировки чувствительных органов.

Альтернативная классификация построена не на типе детектируемой энергии, а на том, направлены ли чувствительные окончания вовнутрь организма, контролируя события внутренней среды организма, либо вовне – во внешнюю среду. Эта классификация – на интеро- и экстерорецепторы. Тогда как фоторецепторы являются исключительно экстерорецепторами (не существует существенных электромагнитных полей внутри организма, которые требуют контроля), остальные три модальности чувств могут быть связаны как с экстеро-, так и интерорецепторами. Интерорецепторы, хотя они и не развитых столь же впечатляюще, как многие экстерорецепторы, тем не менее также важны. У высших животных, особенно млекопитающих и птиц, контроль внутренней среды важен для гомеостатического механизма, от которого зависит сама их жизнь.

3.2. Модальность, интенсивность, адаптация

Модальность

Как было отмечено ранее, биофизика нервного импульса идентична во всех нервных волокнах. Эволюция, единожды «найдя» эффективный механизм передачи информации, придерживалась его, лишь едва усовершенствуя в геологических масштабах времени. Это означает, что информация из всех сенсорных органов трансформируется в идентичные сигнала в центральную нервную систему (ЦНС). Из этого следует, что ЦНС не имеет иного пути распознать, о чем говорят поступающие в нее по нервным волокнам импульсы – звуке, свете, температуре или запахе, – кроме как по тому, какие именно волокна активированы. Имеются данные, что, если переключить эти «меченные линии» хирургически – направив слуховые волокна в зрительную кору, а зрительные волокна – слуховую, то мы услышим молнию, как гром, и увидим гром, как молнию. Это, естественно, ставит перед нами потрясающие философские вопросы. Поскольку зрительная и слуховая кора на клеточном уровне существенно не различаются (еще менее – на биофизическом), то почему активность в одном участке коры вызывает ощущение звука, а в другом – совершенно иное ощущение – зрения? Еще интереснее и, может быть важнее для ответа на философские вопросы то, что если хирургическое «переключение» выполнено точно на эмбрионах млекопитающих, то слуховая кора развивает некоторые характеристики зрительной и наоборот.

Интенсивность

События во внешнем мире различаются не только по типу, но и по интенсивности. Грубо говоря, интенсивность стимула кодируется частотой потенциалов действия в волокне сенсорного нерва. То есть ЦНС необходимо «разобраться», какой именно сенсорный нерв активирован (что определяет сенсорную модальность) и оценить частоту импульсации в нем (которая определяет интенсивность модальности), чтобы получить адекватную информацию о событиях во внешней и внутренней среде.

Наиболее слабые стимулы, которые организм способен детектировать называются пороговыми (сенсорный порог). Организму (или в случае человека – субъекту) предъявляется серия стимулов возрастающей интенсивности и выясняется (выработкой рефлекса или словесным ответом в случае человека), когда стимул детектируется впервые. Порог определяется как стимул, детектируемый в половину случаев предъявления (рис. 3.1). Кривая, представленная на рис. 3.1, известна как психометрическая функция или кривая.

Рис.3.1. Психометрическая кривая. Порог определен как интенсивность стимула, при которой половина реакции правильна. Ордината дана в условных единицах. Кривая сдвигается вправо или влево в зависимости от обстоятельств.

Сенсорные пороги не постоянны. Они зависят от множества факторов, в особенности от утомления, ситуации, опыта и т. д. Это подчеркивает тонкость физиологии мозга, здесь задействованы многочисленные петли прямых и обратных связей. Если рассматривать боль, то наша чувствительность к этой пренеприятной сенсорной модальности варьирует очень сильно. В разгар событий мы можем и не почувствовать повреждения, и только потом будем страдать от боли. Сдвиг психометрической кривой вправо встречается и при родах. Болевой порог варьирует и в зависимости от типа культуры. То, что неприемлемо для человека одной культуры – в порядке вещей для другой.

Возвращаясь к физиологии, лежащей в основе психофизики, следует, в первую очередь, отметить, что даже в отсутствие стимула по сенсорным волокнам потенциалы действия все же передаются, но с малой частотой. Это – активность покоя. Она может варьировать (в разных сенсорных волокнах) от 1–2 имп./с до более, чем 50 имп./с. Когда подается адекватный стимул достаточной интенсивности, частота импульсации возрастает. Ясно, что для ЦНС очень важно отличать сигнал, свидетельствующий о наличии адекватного стимула малой интенсивности, от случайных флуктуации. То есть, иными словами, отличать сигналы от шума.

И активность покоя, и разряд, возникающий на предъявление адекватного стимула, варьируют около некоторых средних. Например, первая из них имеет частоту 20±5 Гц, а реакция на стимул – 25±6 Гц. Ясно, что эти величины в крайних значениях перекрываются, т. е. ЦНС «не может быть уверена» в том, был стимул или нет. Иногда реакция будет верной, иногда – ошибочной. Эта ситуация приблизительно схожа с сенсорным порогом, определенным нами выше. По мере увеличения интенсивности стимула, сигнал все более и более удаляется от уровня шума. При 30±7 Гц «перекрытие» с активностью покоя становится меньше, а при 35±8 Гц уже нет сомнений, что стимул действительно присутствует.

Отметим, однако, что в приведенном гипотетическом примере разброс частот вокруг среднего значения растет с увеличением интенсивности стимула. Это означает, что с ростом интенсивности стимула амплитуда физических изменений стимула, способного создать минимально различимое отличие стимулов (МРО) тоже растет. Это соотношение было подмечено Вебером в 1834 году и известно как закон Вебера:

где – МРО, – субъективное восприятие стимула, а – константа. Наиболее часто упоминаемый пример действия закона Вебера связан с восприятием массы. Легко различить массы в 1 и 1,5 кг, но очень трудно, если не невозможно, – 25 и 25,5 кг.

Позднее в XIX столетии (1860 г.) Фехнер расширил закон Вебера, дав соотношение между субъективно воспринимаемыми пороговым и надпороговым стимулами. Это соотношение стало известно как закон Вебера–Фехнера:

где – субъективная величина стимула по сравнению с – костанта. Почти через столетие, в 50-е годы XX века Стэнли Стивене исследовал большое количество сенсорных модальностей и показал, что «психофизический закон» следует несколько более сложному соотношению, лучше всего выражаемому степенной функцией:

или

то есть,

Показатель степени n варьирует от одной модальности к другой: п ≈1 для восприятия длины, п ≈0,4 для восприятия яркости, п ≈3,5 – для электрического шока. Некоторые из этих соотношений между стимулом и ответом показаны на рис. 3.2. Их гораздо легче сравнивать, когда они представлены в логарифмической форме, поскольку это прямые.

Рис.3.2.Психофизические соотношения. (А) Когда субъективно восприниаемая величина стимула наносится на график против амплитулы стимула в линейных координатах, линии часто изгибаются вверх и вниз. (Б) Когда кривая наносится в логарифмических координатах, образуя прямые линии, угол наклона которых зависти от степенного показателя п.

Хотя в предыдущем изложении мы рассматривали случай, когда импульсация, ответственная за субъективное восприятие, проводится по одиночному сенсорному волокну, – это большая редкость, если вообще возможно. На самом деле все естественным образом воспринимаемые надпороговые стимулы вовлекают больше, чем одно волокно, и чем выше интенсивность стимула, тем больше сенсорных волокон участвуют в проведении.

Адаптация

Известно, что все сенсорные волокна демонстрируют адаптацию. Здесь нет необходимости распространяться на эту тему больше. Тем не менее, стоит отметить, что в некоторых случаях адаптация может снижать уровень импульсации до уровня, ниже порогового. Субъективно мы можем перестать ощущать стимул. Только при включении и(или) выключении стимула поток импульсации возрастает настолько существенно, чтобы вызвать осознанное ощущение. Всем нам случалось испытывать, что только когда некоторый постоянный стимул внезапно исчезает, мы осознаем, что он был.

3.3. Рецептивные поля и карты сенсорных поверхностей

Рецептивные поля

Сенсорные нервные окончания, как правило, чувствительны к стимуляции малых участков своего окружения. Эти участки называются рецептивными полями (РП) сенсорного волокна. Во многих случаях рецептивные поля имеют свою внутреннюю организацию. Часто стимуляция одной из частей РП ведет к возбуждению сенсорного нейрона, в другой – к торможению.

Рецептивные поля существенно разнятся и по площади. В тех участках сенсорной поверхности, где важно, чтобы стимул был точно локализован, РП малы. Напротив, там, где локализация стимула не так важна, РП больше. Это хорошо показано опытом Фехнера по изучению порога в двух точках. Некоторые части тела – кончики пальцев и губы – способны различать два близко расположенных стимула (укола), тогда как другие (тыльная сторона ладони, спина) – только значительно дальше разнесенные стимулы. В некоторых случаях есть и связь между чувствительностью и точностью локализации ощущения. Если только строго определенное количество энергии взаимодействует с сенсорной поверхностью, как это происходит, например, при постоянном освещении сетчатки, то большее рецептивное поле способно получить больше энергии, чем меньшее. При прочих равных оно обладает большей чувствительностью. Но по некоторым причинам оно неспособно обеспечить точную информацию о том, какая именно часть сетчатки стимулирована.

Хотя сенсорные поверхности, такие как сетчатка или кожа, могут рассматриваться как мозаика РП, не следует думать, что РП имеют ясно очерченные границы, отделяющие их друг от друга, подобно кусочкам стекла, составляющим декоративную мозаику классического или восточного типа. На самом деле, РП в сенсорной поверхности образуют широкие перекрытия и, более того, особенно в сетчатке, варьируют в размерах в зависимости от физиологических условий. Это – одно из проявлений динамического характера сенсорных систем, который накладывается на сравнительно «жесткую» сеть нейронов и сенсорных клеток протекающими в них активными биохимическими и молекулярно-биологическими процессами. Это очень резко отличает их от неизменяющихся неорганических компонентов нашей, основанной на кремнии, электронной технологии.

Карты сенсорных поверхностей

Сенсорные окончания и их рецептивные поля часто (но не всегда) организованы в двумерные структуры – карты. Очевидным образом это так в случае сетчатки и кожных рецепторов прикосновения. Менее очевидно это применительно к базилярной мембране улитки. Пространственные связи этих структур поддерживаются ЦНС. У людей в соматосенсорной коре постцентральной извилины имеется карта поверхности тела, карта сетчатки в первичной зрительной коре затылочной доли, и карта базилярной мембраны в первичной слуховой коре височной доли. Эти карты называются, соответственно, соматотопической, ретинотопической и тонотопической.

Не следует думать, однако, что все эти карты изоморфны сенсорным поверхностям. Во всех случаях те части сенсорной поверхности, которые имеют большее биологическое значение, где требуется большая точность дискриминации сенсорной информации, занимают непропорционально большее место в коре. Это не-изоморфное картирование частично отражает тот упомянутый выше факт, что части сенсорных поверхностей, имеющие большее биологическое значение, характеризуются меньшими по размеру рецептивными полями (или большим числом сенсорных волокон на единицу поверхности). Это также связано с большей сложностью нейрональных связей в таких участках коры. Хотя неизоморфное картирование характерно для всех карт сенсорных поверхностей в ЦНС, вероятно наиболее широко известно это для соматосенсорной коры. Сенсорные «гомункулусы» с их огромными губами, гигантскими кистями рук, на которых выделяется еще и большой палец, и напротив – с крошечными ножками и ступнями, уже почти превратились в икону.

В некоторых сенсорных системах, особенно в зрительной системе приматов, карта из первичного сенсорного экрана проецируется далее во вторичный, третичный и более высокие уровни. Однако в целом, эти более высокие уровни становятся топографически все менее и менее точными. Одновременно, несмотря на эту неточность, высшие уровни обработки сигнала могут одновременно обеспечивать точную карту других свойств стимула. Например, в зрительной системе приматов (макак), наиболее изученной среди высокоразвитых сенсорных систем, картируются скорее 4 цвета, чем пространственное расположение на сенсорной поверхности. Длины волн света, на которые реагируют клетки У4, определенным образом меняются от одной клетки к другой, соседней. Сходным образом, в зрительном поле 5, которое связано с восприятием движения зрительного стимула, обнаружено, что направление движения, на которое реагируют соседние клетки, меняется регулярным образом.

Но почему карты? Почему вообще сенсорные системы развили карты сенсорных поверхностей организма? Краткий ответ на этот вопрос – этого не знает никто, но спекуляций на эту тему множество. Возможно, дело в том, что сенсорные волокна, которые в норме срабатывают одновременно, стремятся и пространственно сгруппироваться вместе. В пользу такого предположения есть, как мы увидим, существенное свидетельство из области биологии развития. Понятно, что волокна из соседних участков сенсорной поверхности (например, сетчатки) с большей вероятностью срабатывают одновременно. Есть также аргумент, связанный с экономией организации. Высказывается мнение, что сенсорный анализ, обработка сигнала, более эффективна, если схожие части сенсорной картины, как топографически, так и функционально содержатся близко друг от друга. В отличие от компьютеров, основанных на кремнии и меди, мозг не может работать со скоростью света. Скорость обмена информацией в немиелинизированных коротких аксонах и дендритах серого вещества на несколько порядков ниже, чем у электрического проведения в компьютере. Если же сигналу требуется пройти большие расстояния (сантиметры, а не миллиметры), то связность «целого» объекта перцепции рискует оказаться невозможной. Здесь мы оказываемся в окрестностях проблемы связывания – того, каким образом получается, что наше восприятие целостно и связно, хотя мозг в высшей степени гетерогенен и построен из модулей. Решения проблемы связывания у нас нет. Не знаем мы и ответа на наше «почему?» о сенсорных картах. Нельзя исключать, что оба эти вопроса – аспекты одной и той же проблемы. Когда удастся достичь нового понимания в одном из них, это может пролить свет и на второй.

2.4. Иерархическая и параллельная организация

Иерархическая и параллельная организация

Из предыдущего раздела могло сложиться впечатление, что сенсорные системы организованы исключительно иерархическим образом. Могло бы показаться, что сенсорные поверхности дают проекцию в первичную сенсорную кору, где сохраняются топографические взаимоотношения, та дает свои дальнейшие проекции, несколько утрачивая топографическую точность, те передают информацию в следующую в ином участке коры, и так далее. Хотя это и правда, но не вся. То есть это не один экран, проецирующийся в более высокие уровни по иерархическому принципу, а несколько параллельных экранов, взаимосвязанных и взаимодействующих между собой. К тому же, иерархическая последовательность карт связана и в центрипетальном, и центрифугальном направлениях. Организация сенсорного мозга позволяет и параллельную, и последовательную обработку информации, и лучше всего описывается термином Хофштадтера как «усложненная иерархия».

Выделение отличительных характеристик и пусковые стимулы

В заключение еще одна общая черта сенсорных систем должна быть упомянута. Необходимо отметить, что в высокоразвитых системах, таких как слуховая и зрительная, в ходе обработки в мозге в восходящих уровнях выделяются специфические черты полученной информации. Эти черты связаны с теми аспектами окружающего мира, которые имеют первостепенное значение для животного. Лишь небольшое количество клеток в слуховой коре отвечают на продолжительные чистые тоны, которые так эффективны в стимуляции базилярной мембраны улитки. Напротив, щелчки и потрескивания, издаваемые хищником, подкрадывающимся через подлесок, или частотно-модулированные тоны, повышающиеся или понижающиеся по высоте, оказываются значительно более эффективными. Эти черты широко используются в высокоспециализированных участках коры человека (в формировании звуков речи) и летучих мышей (в эхолокации). Сходным образом, в зрительной системе яркие пятна света или длительное нефокусированное освещение, эффективно стимулирующие сетчатку, вызывают в клетках зрительной коры лишь небольшой эффект. Напротив, контуры объекта вызывают выраженный эффект в первичной зрительной коре. С повышением уровня переработки сигнала ответ запускают все более содержательные черты объекта. Например, в высших уровнях у макак (нижне-теменная кора) есть клетки, отвечающие исключительно на характерные черты обезьяньих морд (в фас и в профиль).

Эти специфические черты сенсорного мира, которые имеют в жизни животного важное значение, называются триггерными стимулами. Этой категории стимулов посвящено большое количество исследований. Сначала популярной стала концепция иерархии уровней выделения специфических черт. Предполагалось, что выделяются еще более специфические, чем обезьяньи морды, черты визуальной картины – в случае человека вплоть до распознавания лица бабушки. Признание возможности существования клеток распознавания лица бабушки или понтификальных клеток приобрело широкое хождение, однако, не исключено, что это все же следует принимать как reduction ad absurdu m (упрощение до абсурда) или, по крайней мере, с большой осторожностью. Хватит ли клеток в коре, чтобы разобраться со всеми бабушкиными прическами, бижутерией, шляпками и приступами дурного настроения? Что же, отбросить прочие специфические детали визуального восприятия? А что, если клетка, ответственная за бабушку, по каким-то причинам повредится или заболеет, мы бабушку узнавать перестанем? К тому же, осложняются и философские проблемы. Можно ли всерьез предполагать, что активность одной-единственной клетки преобразуется в зрительный образ бабушки? Кажется все же более вероятным, что распознавание бабушки зависит от активности популяции клеток, распределенной в зрительных участках коры и других участках мозга, включая (что важно) эмоциональные центры лимбической системы. Вероятность этого возрастает, если признать упомянутую в предыдущем разделе роль параллельной обработки информации в зрительной системе. Таким образом, идея об однонаправленном потоке информации, передаваемой в иерархически высшие центры мозга, очевидно, устарела.

Заключение

«Эволюция – халтурщица», – сказал Франсуа Жакоб. Но в случае сенсорных систем она употребила биофизику и молекулярную биологию, компоновала их в течение многих миллионов лет в удивительные и чувствительные устройства для обнаружения событий в окружающей среде. Эволюция, может быть и халтурщица, но халтурщица, движимая страхом смерти. Сенсорные системы чрезвычайно важны для борьбы за существование, в том, что некоторые называют «эволюционной гонкой вооружений». Как и в технологической гонке вооружений, с которой мы знакомы, важна информация. Битва за Британию и битва за Атлантику были выиграны (и проиграны) благодаря радарам и взлому радиокодов. Сенсорные системы подверглись всем безжалостным испытаниям естественного отбора, но если вернуться к метафоре Жакоба, у эволюции не было возможности отбросить лишнее и начать все заново. Халтурщица работала с тем, что получилось. Потому и сенсорные системы большинства высокоразвитых животных сохраняют следы организации далеких предков. Несмотря на это, они развились до такого уровня чувствительности, который во многих случаях недоступен для человеческой технологии.

Дата добавления: 2014-12-29