Электро- и магниторецепция

Боковая линия

Слух

Зрение

Глаз акулы

Строение глаза акулы по большей части такое же, как и у всех позвоночных, но с некоторыми особенностями. Глаз акулы имеет особый отражающий слой — тапетум — расположенный позади сетчатки. Тапетум направляет прошедший сквозь сетчатку свет обратно, чтобы он ещё раз воздействовал на рецепторы, таким образом усиливая чувствительность глаза. Это существенно повышает остроту зрения, особенно в условиях недостаточной освещённости. Ещё одной особенностью у некоторых видов является наличие моргающего века, которое закрывает глаз непосредственно во время атаки на жертву, защищая его от повреждений^[18]. Акулы, не имеющие моргающего века, при атаке жертвы закатывают глаза^[19]. Ранее полагали, что глаз акулы содержит слишком мало колбочек и не способен различать цвета и мелкие детали. Однако современные технологии позволили доказать обратное. Острота зрения некоторых видов акул острее человеческого до 10 раз^[19].

Орган слуха у акул — это внутреннее ухо, заключённое в хрящевую капсулу. Акулы воспринимают преимущественно низкие звуки 100—2500 Гц^[12]. Большинство акул способны различать инфразвук с частотой ниже 20 Гц. Внутреннее ухо также является органом равновесия.

Канал боковой линии проходит по боковой поверхности тела в толще кожи и является сейсмосенсорным органом. Он имеет вид узкой и глубокой кожной борозды, местами ветвящейся. Боковая линия воспринимает механические перемещения частиц воды, а возможно, и инфразвуковые колебания. Она играет важную роль при охоте, видовом общении и ближней ориентации^[12].

Электрорецепторный аппарат акул представлен ампулами Лоренцини (англ.) — это погружённые в кожу маленькие соединительнотканные капсулы с исходящими от них трубочками, которые открываются на поверхность кожи. Акулы реагируют на электрические поля напряжённостью всего 0,01 мкВ/см. Поэтому они способны обнаруживать жертву по электрическим полям, создаваемым работой дыхательных мышц и сердца^[8]. Есть предположения, что они используются акулой и в качестве термодатчиков, определяющих температуру среды с точностью до 0,05 °C^[12].

Наблюдаемая у некоторых видов траектория миграции по прямой линии на довольно большие расстояния натолкнула учёных на мысль о возможности акул ориентироваться по магнитному полю Земли. Исследования, проведённые с содержащимися в неволе песочными акулами (Carcharhinus plumbeus), подтвердили эти догадки — продемонстрированное ими поведение позволяет уверенно говорить о магнитной сенсорике. В восприятии магнитного поля у акулы могут быть задействованы: магниточувствительные рецепторы, влияние магнитного поля на химические процессы, электрорецепторный аппарат или всё перечисленное в комплексе.

Cкаты (batomorpha) Надотряд

В отличие от акул скаты характеризуются тем, что жаберные отверстия у них полностью расположены на брюшной стороне тела, а не на его боках. Их туловище сильно уплощено, и край грудных плавников срастается с боками тела и головы. Глазное яблоко у скатов сверху приращено к орбите, чего никогда не бывает у акул. Мигательная перепонка всегда отсутствует. Анального плавника нет. Зубы у скатов шипообразной формы или сильно уплощены и закруглены. Ни у одного из них нет острых, лезвиевидных зубов, столь характерных для многих акул. Как правило, у скатов брызгальца развиты значительно лучше, чем у акул, что связано с их большей ролью в процессе дыхания. Именно через брызгальца лежащие на дне скаты набирают воду в жаберную полость. Только скаты-рогачи, живущие в толще воды, подобно акулам, захватывают воду ртом. В соответствии с этим они имеют заметно редуцированные брызгальца. Размеры различных скатов колеблются от нескольких сантиметров до 6 — 7 м в длину, а вес наиболее крупных представителей группы может достигать почти 2,5 т. Большая часть скатов ведет донную жизнь, лишь немногие виды — пелагические. Размножаются скаты откладывая на дно заключенные в капсулу яйца или принося живых детенышей. Пищу скатов составляют самые разнообразные животные — от планктона и донных беспозвоночных до рыб.

Скаты очень широко распространены во всех морях и океанах. Они встречаются как в холодных водах Арктики и Антарктики, так и на прогретых мелководьях тропических морей в очень широком диапазоне температур — от 1,5 до 30°С. Сильно варьирует также глубина их обитания. Многие скаты живут у самого берега на глубине менее метра, но известны и глубоководные виды, обитающие на глубине 2500—2700 м. В этой группе есть и такие рыбы, которые заходят в пресную воду или даже живут в ней постоянно. Надотряд скатов насчитывает 16 семейств, в которых объединяется около 50 родов с 300—340 видами.

Класс Ко́стные ры́бы (Osteichthyes)

Класс костные рыбы — самая многочисленная группа позвоночных животных. Она насчитывает около 20000 видов, относящихся к 4 подклассам: лучеперые, много-перые, кистеперые, двоякодышащие рыбы.

Перечислим основных представителей класса:

отряд осетрообразные — белуга, осетр, стерлядь;

отряд лососеобразные — лосось, семга, форель;

отряд карпообразные — лещ, сазан, карась, толстолобик;

отряд трескообразные — треска, хек, минтай;

отряд окунеобразные — окунь, ставрида, скумбрия, судак.

Костные рыбы населяют самые разнообразные водоемы: пресные (пруды, реки, озера) и соленые (моря, океаны). Форма тела этих животных в основном веретено-видная, обтекаемая, что позволяет уменьшать сопротивление воды при плавании. Голова плавно переходит в туловище, а последнее в хвост. Тело костных рыб покрыто налегающими друг на друга костными чешуями. У большинства видов это так называемая ктеноидная (наружный край пластинки имеет зазубрины) или циклоидная (наружный край ровный) чешуи. На каждой чешуйке различаются годовые кольца, по которым можно определить возраст рыбы. Кожа снабжена большим количеством желез, выделяющих слизистый секрет, уменьшающий трение во время плавания. У костных рыб имеются парные — грудные и брюшные — плавники, а также непарные — спинной, хвостовой и анальный. В скелете костных рыб, в отличие от хрящевых, имеется костная ткань. Окостенение скелета имеет большое приспособительное значение, так как оно способствует развитию прочной опоры для мышц. Осевой скелет представлен позвоночником, состоящим из многочисленных позвонков, между телами которых сохраняются остатки хорды. Как и у хрящевых, позвоночник костных рыб подразделяется на туловищный и хвостовой отделы. Верхние дуги позвонков образуют спинномозговой канал и заканчиваются верхними остистыми отростками; а нижние в хвостовом отделе образуют гемальный канал и заканчиваются нижними остистыми отростками, а в туловищном служат местом прикрепления ребер. Скелет черепа образован мозговым отделом (черепная коробка), защищающим головной мозг, и висцеральным отделом. Последний представляет собой скелет жаберного аппарата и челюстей. У костных рыб, в отличие от хрящевых, имеется жаберная крышка, прикрывающая снаружи жаберные щели. Пояса конечностей (парных плавников) с осевым скелетом не соединены. Мышечная система сегментирована. Более всего дифференцированы мышцы парных плавников и ротового аппарата. Многие рыбы несут на челюстях многочисленные острые зубы, служащие в основном для удержания добычи, а не для ее механической обработки. У рыб зубы располагаются также на костях жаберного аппарата и других элементах висцерального черепа. Это так называемые глоточные зубы. Пищеварительная трубка начинается ротовой полостью, переходящей в глотку, которая прободена жаберными щелями. Следующий отдел — пищевод, открывающийся в объемистый желудок. Кишечник у костных рыб дифференцирован слабо. Спирального клапана нет (он сохраняется лишь у примитивных представителей класса, например, у осетровых). Характерной особенностью костных рыб является наличие пилорических придатков — слепых выростов кишечной трубки, открывающихся в начальной части двенадцатиперстной кишки. Эти структуры участвуют в процессах пищеварения и всасывания, увеличивая общую поверхность кишечника. Имеется печень с желчным пузырем, поджелудочная железа представленная мелкими дольками. Кровеносная система, как и у хрящевых рыб, состоит из одного круга кровообращения. От сердца кровь поступает к жабрам, где в результате газообмена отдает углекислый газ и насыщается кислородом, после чего разносится к различным частям тела. Сердце двухкамерное, артериального конуса не имеет. Органы дыхания рыб, приспособленные для извлечения растворенного в воде кислорода, — жабры. Вода через рот попадает в глотку, а оттуда выводится наружу через жаберные щели, омывая при этом жабры, в которых происходит газообмен. У некоторых рыб имеются приспособления для дыхания атмосферным воздухом. Роль легких может выполнять (например, у панцирной щуки) плавательный пузырь — полое мешковидное образование, развивающееся из задней части глотки. Вообще же у большинства рыб этот орган функционирует как “подъемный воздушный шар” (Ф. Оммани). Он способен как извлекать газы из кровотока, так и возвращать их обратно в кровь, изменяя тем самым удельный вес тела рыбы. Таким образом животные регулируют глубину погружения в толщу воды. Головной мозг рыб относительно слабо развит. Передний мозг еще не разделен на полушария и не имеет коры. По сравнению с другими отделами наиболее выражен средний мозг, в котором находятся зрительные центры. Кроме того, хорошо развит мозжечок, ответственный за ориентацию тела в пространстве и координацию движений. Рыбы четко видят только на близком расстоянии, так как их шаровидный хрусталик не способен менять свою кривизну. Аккомодация осуществляется лишь благодаря его перемещению. У большинства рыб хорошо развито обоняние. Особым образованием, благодаря которому рыбы реагируют на колебания водной среды, воспринимая изменения давления и направления тока воды, является боковая линия. Она представляет собой систему каналов, лежащих по бокам тела, на дне которых расположены специализированные нервные клетки. С внешней средой эти каналы сообщаются через отверстия в покрывающих их чешуях. Выделительная система костных рыб представлена лентовидными туловищными почками, располагающимися по бокам позвоночника. От них отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь. Последний открывается отдельным отверстием на заднем конце тела. Половая система костных рыб представлена у самцов двумя удлиненными семенниками (молоками). Отходящие от них семяпроводы открываются наружу общим половым отверстием, находящимся позади анального. Самки имеют один или два яичника, в которых развиваются многочисленные яйцеклетки (икринки). Оплодотворение у большинства наружное. Самка выметывает икру, которая осеменяется самцом. Для большинства рыб характерны миграции. Они могут быть связаны со сменой местообитаний и занятием новых территорий (расселительные), уходом на зимовку (зимовочные), поиском пищи (кормовые), сезонностью размножения (нерестовые). Последние наблюдаются у проходных рыб, обитающих в морях, но размножающихся в реках. К ним относятся осетры, севрюга, белуга и др. (размножаются несколько раз в течение жизни), а также кета, горбуша и др. (погибают после нереста). Небольшое количество рыб, напротив, мигрирует для размножения из пресноводных водоемов в моря (речной угорь, филиппинские бычки). Кроме того, различают активные и пассивные миграции (в последнем случае рыбы пассивно переносятся течением; так мигрируют личинки многих рыб, уходящих на размножение в реки). По периодичности миграции могут быть, например, суточными, сезонными (приуроченными к различным временам года). Итак, костные рыбы — позвоночные животные, имеющие ряд приспособлений к водному образу жизни:

- способ передвижения — плавание;

- обтекаемая форма тела;

- неподвижное сочленение головы с туловищем;

- черепицеобразно расположенная чешуя;

- органы движения — плавники, выполняющие, кроме того, функцию стабилизаторов (обеспечивают устойчивость тела в воде) и рулей глубины;

- дыхание при помощи жабр;

- наличие плавательного пузыря;

- особый орган — боковая линия.

Каждая такая чешуйка начинает образовываться в чешуйном кармашке – углублении в кориуме, затем свободный конец ее выходит из кармашка и накладывается на следующую чешуйку. Такое черепицеобразное расположение чешуек позволяет телу рыбы свободно изгибаться. Чешуя располагается рядами. Число рядов и количество чешуи в продольном ряду не изменяются с возрастом рыбы, поэтому они служат показателями при систематическом определении.

В разрезе на каждой чешуйке различаются наружный покрышечный слой (преимущественно неорганического состава) и нижний базальный (имеющий характер кости). На верху покрышечного слоя концентрическими слоями располагаются ребрышки – склериты. Образование склеритов происходит периодически, поэтому их ряды подсчитывают при определении возраста рыб (годичные кольца) и обратного расчисления роста

Хвостовой плавник - Непарный плавник, имеющийся у большинства водных позвоночных. Состоит из спннной и брюшной лопастей, соотношение которых по величине и форме характеризует разные типы хвостовых плавников рыб и рыбообразных:

1. протоцеркальный тип (круглоротые и мальки всех рыб) - лопасти плавника, равны и симметричны, и конец позвоночника проходит по середине между ними;

2. гетероцеркальный тип (низшие рыбы) - лопасти плавника не равны, и позвоночник изгибается в сторону большей лопасти, причем, если это верхняя (спинная) лопасть, плавник называется гиперцеркальным (именно такой плавник и имеют в виду, когда говорят о гетероцеркальном), а когда более развита нижняя лопасть, (что реже) - гипоцеркальным;

3. гомоцеркальный тип (большинство высших рыб) - конец позвоночника также несколько изогнут, но лопасти плавника равны (наружная симметрия);

4. дифицеркальный тип (двудышащие и некоторые другие рыбы) - лопасти одинаковы, конец позвоночника либо снова выпрямляется, либо его изогнутая часть исчезает, и он становится прямым (вторичная, полная симметрия).

ЛОПАСТЕПЕРЫЕ РЫБЫ (SARCOPTERYGII) ПОДКЛАСС

В строении лопастеперых рыб имеются характерные архаические особенности: неокостеневающая упругая хорда являющаяся основой осевого скелета; тел у позвонков нет; очень подвижные и массивные или длинные опорные лопасти парных плавников, снабженые особым внутренним скелетом из удлиненных костей; опорный тазовый пояс брюшных плавников расположен вблизи клоакального выводного отверстия; чешуя на теле особого космоидного типа, развившаяся путем слияния мелких зубовидных чешуй; имеется спиральный клапан в кишечнике, артериальный конус в сердце и другие древние признаки. Лопастеперые рыбы известны с середины раннего девона, т. е. примерно за 300—400 миллионов лет до нашей эры.

ЛУЧЕПЕРЫЕ РЫБЫ (ACTINOPTERYGII) ПОДКЛАСС

Лучеперые рыбы составляют свыше 95% живущих рыбообразных и рыб. Опору осевого скелета у них образует, как правило, костный позвоночник только у немногих сохраняется хорда или ее остатки. Основания парных плавников не носят характера вдающейся в плавник лопасти покрытой чешуей, или такая лопасть невелика и скелет ее не имеет опорной центральной оси, а образован рядом элементов — радиалий. Чешуя у большинства представляет собой тонкие костные пластинки и только у немногих более примитивных групп покрыта эмалевидным веществом - ганоином. Анальное и мочеполовое отверстие как правило, не объединены в клоаку и отодвинуты от тазового пояса (за исключением лишь примитивных хрящевых ганоидных рыб). Очень характерно строение головного мозга, в котором у лучеперых рыб, в отличие от лопастеперых и от всех других позвоночных, передний мозг имеет тонкую эпителиальную крышу, лишенную нервного вещества. Лучеперые рыбы появились примерно за 350 млн. лет до нашей эры.

Класс земноводные (амфибии)

Этот класс объединяет животных, особенностью которых является то, что взрослые особи могут обитать как на суше, так и в воде. Однако их размножение и развитие яиц практически всегда происходит в водной среде. К данному классу относится около 3000 видов, подразделяющихся на три отряда:

- отряд безногие земноводные, представленный небольшой группой организмов с редуцированными конечностями и хвостом — червягами;

- отряд хвостатые земноводные, к которому относятся саламандры, тритоны, протеи, сирены;

- отряд бесхвостые земноводные, обладающий наибольшим видовым многообразием, включающий таких животных, как лягушки, жабы, квакши, чесночницы, жерлянки.

Практически все амфибии имеют небольшие размеры. Тело взрослых особей разделено на голову, туловище, хвост (у отряда хвостатые) и две пары конечностей (у червяг конечности и их пояса редуцированы). В связи с выходом на сушу тело у большинства сплющено в спинно-брюшном направлении, а голова подвижно сочленена с туловищем. Кожа у амфибий голая, таким образом через нее могут беспрепятственно диффундировать вода и газы.

Кроме того, кожа имеет большое количество слизистых желез, выделения которых, покрывая все тело животного, препятствуют ее высыханию, а также создают условия для протекания газообмена, о чем речь пойдет ниже. В позвоночнике амфибий помимо туловищного и хвостового отдела появляются еще два: шейный и крестцовый, представленные каждый лишь одним позвонком. У бесхвостых рудименты хвостовых позвонков срастаются, образуя косточку уростиль. Наличие шейного позвонка придает голове земноводных некоторую подвижность, что облегчает их ориентацию в пространстве. Короткие ребра развиты слабо или редуцированы, таким образом, у амфибий нет грудной клетки. В связи с особенностями дыхания череп земноводных широкий, а утрата жаберного аппарата у взрослых форм приводит к редукции жаберных дуг и сохранению лишь их видоизмененных остатков. Скелет конечностей построен по принципу системы рычагов и состоит из подвижно сочлененных костей. Передние конечности представлены плечевой костью, лучевой и локтевой костями, составляющими предплечье, костями запястья и пястья, а также фалангами пальцев. Скелет задних конечностей включает бедро, голень, состоящую из двух костей (большой и малой берцовых), кости предплюсны, плюсневые кости и фаланги пальцев. Такое строение скелета конечностей характерно и для всех остальных групп наземных позвоночных. Исходной при этом считается пятипалая конечность, однако число пальцев может подвергаться редукции.

Задние конечности у многих амфибий служат для плавания, в связи с чем они удлинены и имеют плавательную перепонку между пальцами. Необходимая опора конечностей обеспечивается благодаря развитию их поясов. Плечевой пояс состоит из лопаток, ключиц, вороньих костей (коракоидов) и ряда хрящей; а пояс задних конечностей образован подвздошными и седалищными костями, а также лобковым хрящем. Таз присоединяется к позвоночному столбу посредством крестцового позвонка. Метамерия мышечного аппарата земноводных выражена значительно слабее, чем у рыб. Хорошо развиты мышцы, приводящие в движение соединенные суставами части конечностей и обеспечивающие изменение их положения относительно туловища. Основная пища взрослых животных — мелкие беспозвоночные: насекомые, личинки, черви и т. д. Амфибии имеют широкий рот и обширную ротовую полость. У ряда видов в ней находится множество мелких зубов, служащих для удержания пищи. У бесхвостых (например, у лягушки) сильно развивается имеющий липкую поверхность язык, который служит для ловли добычи. Его передний конец закреплен на нижней челюсти, а задний может выбрасываться изо рта вперед. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, однако их секрет не содержит пищеварительных ферментов и служит главным образом для смачивания пищи и облегчения ее проглатывания. Пищеварительная трубка состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки, которая отрывается в клоаку. Хорошо развиты пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа. Кровеносная система земноводных претерпела значительные изменения по сравнению с таковой у рыб, что объясняется заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце намного крупнее и состоит уже из трех камер: двух предсердий и одного желудочка. Рассмотрим схему кровообращения лягушки. В левое предсердие из легких по легочным венам поступает кровь, богатая кислородом. В правое же предсердие притекает кровь, насыщенная углекислым газом от органов и тканей тела. Из предсердий кровь попадает в желудочек, от правой части которого отходит артериальный конус, дающий начало четырем парам артерий. Первая из них несет кровь к голове, вторая и третья направляются к различным частям тела, а четвертая подходит к легким и коже, в которых происходит насыщение ее О. У амфибий происходит разделение кровообращения на два круга: большой (от сердца по артериям и капиллярам во все части тела и от них по венам в правое предсердие) и малый (от сердца по легочным артериям к легким и обратно по легочной вене к левому предсердию). Однако эти два круга еще не вполне обособлены, так как в желудочке сердца происходит частичное смешивание артериальной и венозной крови (полному смешиванию препятствует наличие особых мышечных гребней, образуемых внутренней поверхностью желудочка). Кроме того, обогащаемая кислородом в капиллярах кожи кровь направляется в правое предсердие, смешиваясь здесь с венозной кровью от органов и тканей. Почти у всех земноводных есть легкие, которые представляют собой тонкостенные мешки, стенки которых образуют складки (однако поверхность их не очень велика). К легким подходит большое количество капилляров. Трахея практически не развита. Газообмен может происходить тремя различными способами: через кожу, через эпителий, выстилающий ротовую полость и через легкие. Кожное дыхание может осуществляться только при условии наличия на поверхности кожи пленки влаги, в которой растворяется кислород воздуха, поэтому кожа земноводных имеет большое количество желез, выделяющих слизь. У лягушки процесс нагнетания воздуха в ротовую полость и легкие происходит следующим образом. При открытых ноздрях и закрытом рте дно ротовой полости опускается, благодаря деятельности специальных мышц, и в нее поступает воздух. Затем ноздри закрываются особыми клапанами и при открытой голосовой щели (находится на границе ротовой полости и гортани) воздух из легких попадает в ротовую полость, смешиваясь со свежим воздухом, попавшим туда при вдохе. После этого дно ротовой полости поднимается, происходит глотательное движение и смешанный воздух проталкивается в легкие, голосовая щель закрывается, в легких происходит газообмен. Через некоторое время осуществляется выдох: голосовая щель открывается, дно ротовой полости опускается, происходит сокращение брюшной мускулатуры и воздух из легких попадает в ротовую полость; затем голосовая щель закрывается, ноздри открываются, дно ротовой полости поднимается — воздух выходит наружу. Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб большим развитием переднего мозга, который разделен на два полушария. В связи с однообразным характером движения (прыжками или перемещению благодаря изгибам всего тела с опорой на конечности) мозжечок развит слабо. Переход из водной среды в наземно-воздушную вызвал изменения в строении органов чувств. Усложнился орган слуха. У земноводных в дополнение к лабиринту возникает среднее ухо, которое представляет собой небольшую камеру, отделенную от окружающей среды барабанной перепонкой, передающей колебания воздуха через стремечко к внутреннему уху. Среднее ухо сообщается с ротовой полостью посредством евстахиевой трубы, благодаря чему давление в нем равно атмосферному. Выход земноводных на сушу стал причиной появления подвижных век и мигательной перепонки, защищающих органы зрения от высыхания. Изменения в зрительной системе (роговица приобретает выпуклую форму, а хрусталик — двояковыпуклую) приводят к тому, что амфибии видят на более далекое расстояние, чем рыбы, однако аккомодация осуществляется только благодаря перемещению хрусталика, но не изменению его кривизны. Амфибии хорошо воспринимают изменения температуры. Так как кожа амфибий голая, через нее в тело животных по законам осмотического давления из окружающей среды проникает большое количество воды. Ее избыток удаляется, благодаря работе выделительной системы, которая представлена туловищными почками, имеющими более компактную форму, чем у рыб. Из почек моча выводится через мочеточники, впадающие в клоаку и накапливается в мочевом пузыре, который периодически опорожняется. Мужские половые железы (семенники) располагаются около почек. От них отходят семявыносящие ка-нальцы, проходящие через почку и открывающиеся в мочеточники. Женские половые железы (яичники) в период икрометания увеличиваются в размерах. Созревшие яйцеклетки выпадают в полость тела, из которой попадают в яйцеводы, открывающиеся в клоаку. В стенках яйцеводов гаметы покрываются оболочками и формируются икринки. Оплодотворение может быть как наружным (у бесхвостых земноводных), так и наружно-внутренним (у большинства хвостатых) и внутренним (у безногих). У лягушки оплодотворение происходит в воде. Самец обхватывает самку сзади, надавливая передними конечностями на ее брюшную стенку. Это вызывает выметывание икры, которая сразу же и оплодотворяется семенной жидкостью самца. У тритонов самец выделяет семя в мешочке — сперматофоре, который самка захватывает краями клоаки. У многих видов хорошо выражен половой диморфизм. Развитие земноводных происходит в воде. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки — головастики. По строению они напоминают рыб: дышат жабрами, конечности отсутствуют, есть хвостовой плавник и т. д. Постепенно происходит превращение головастика во взрослую особь: начинается формирование конечностей, развиваются легкие, происходят изменения в кровеносной системе, жабры атрофируются, жаберные щели зарастают, рассасывается хвост.

Отряд ЗЕМНОВОДНЫЕ ХВОСТАТЫЕ (Caudata) Хвостатых земноводных относительно немного - около 340 видов. Все хвостатые амфибии характеризуются тем, что имеют удлиненное туловище, переходящее в хорошо развитый хвост. Передние ноги имеют от 3 до 4, задние - от 2 до 5 пальцев. У некоторых конечности вторично почти исчезли (амфиума) или задняя пара их совсем отсутствует (сирен). Большинство хвостатых ползает или плавает, змееобразно изгибая тело. Только немногие наземные саламандры могут быстро бегать, подобно ящерицам, или даже делать прыжки. При плавании конечности прижимаются к телу и не принимают участия в движении.

Форма тела, характер движения, как и многие черты строения хвостатых земноводных, являются "примитивными и наименее специализированными для класса в целом. Так, для хвостатых характерны двояковогнутые (амфицельные) или задневогнутые (опистоцельные) позвонки, число которых колеблется от 36 до 98. У низших форм зачаточная хорда сохраняется в течение всей жизни. Настоящих ребер нет, но есть короткие верхние ребра, как у костных рыб. Плечевой пояс в большей части остается хрящевым, и коракоиды подвижно налегают один на другой; ключица отсутствует. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовые кости не сращены, так же как косточки запястья и предплюсны. В тазовом поясе типично присутствие предлобкового хряща. Лобные и теменные кости черепа не слиты, как у бесхвостых. Квадратноскуловой кости, как правило, нет, так что задний край верхнечелюстной кости оканчивается свободно. Кроме переднеушной, могут быть 1-2 ушные кости. В подъязычном аппарате всегда сохраняется не меньше трех самостоятельных дуг. Барабанной полости и барабанной перепонки нет, что представляет вторичное явление (у примитивных хвостатых амфибий сохраняются остатки барабанной полости). Личинки хвостатых амфибий имеют 4 пары жаберных щелей, которые у большинства во взрослом состоянии исчезают. Только у сирена остается 3 пары, а у протея и колодезного тритона - 2 пары жаберных щелей. Кровеносная система у низших групп хвостатых земноводных характеризуется неполной перегородкой между предсердиями и отсутствием продольного клапана в артериальном конусе. У высших хвостатых амфибий есть полная перегородка между предсердиями и клапан в артериальном конусе, однако у многих сохраняются все четыре артериальные дуги, а в венозной системе наряду с задней полой веной существуют задние кардинальные вены, впадающие в кювьеровы протоки. Большинство дышит легкими, кожей и слизистой оболочкой ротовой полости. Иногда у взрослых исчезают легкие и газообмен осуществляется только через кожу и слизистую рта; в связи с этим перестраивается кровеносная система и сердце становится двухкамерным.

Оплодотворение у подавляющего большинства хвостатых земноводных внутреннее, и самка захватывает клоакой слизистые мешки со сперматозоидами (сперматофоры), отложенные самцами. Количество икры, откладываемое хвостатыми, сравнительно невелико - от 2-5 до 600-700 яиц. Всем видам присуща забота о потомстве, начиная от простого случая завертывания яиц в листья подводных растений и кончая охраной яйцевых кладок и живорождением. Превращение (метаморфоз) личинок во взрослое животное происходит постепенно и не сопровождается коренными изменениями в организации. У ряда видов наблюдается размножение в личиночной стадии (неотения).

Ныне живущие хвостатые земноводные объединяются в 54 рода, 8 семейств и 5 подотрядов.

Подотряд Cryptobranchoidea содержит наиболее примитивных хвостатых амфибий, характеризующихся двояковогнутыми позвонками, свободной угловой костью и наружным оплодотворением. Сюда относятся семейства скрытожаберных (Cryptobranchidae) и углозубых (Hynobiidae).

Подотряд Meantes содержит одно семейство сирен (Sirenidae), характеризующихся 3 парами жабр у взрослых животных.

Подотряд Proteidea включает одно семейство протеев (Proteidae), представляющих собой неотенических личинок неизвестных саламандр.

Подотряд Ambystomatoideaсодержит также одно большое семейство амбистомовых (Ambystomatidae), характеризующихся двояковогнутыми позвонками и отсутствием угловой кости. Среди амбистомовых широко развита неотения.

Подотряд Salamanclroiclea наиболее обширной и содержит семейство (Amphiumidae), безлегочных саламандр (Plethodontidae) и настоящих (Salamandridae). Для большинства представителей подотряда хазадневогнутые позвонки и срастание угловой кости с сочленовной.

Отряд ЗЕМНОВОДНЫЕ БЕСХВОСТЫЕ (Anura) Бесхвостые земноводные представляют наиболее высокоорганизованный и богатый представителями отряд. Разнообразие видов бесхвостых амфибий в 6,5 раза больше, чем хвостатых, и в 32 раза больше, чем безногих. Ныне живущих, бесхвостых насчитывается около 2900 видов.

Однако, несмотря на свою многочисленность, все они имеют довольно однообразное строение. Туловище у них короткое, шея не выражена, хвоста нет, парные конечности хорошо развиты, причем задние конечности в два-три раза меньше передних и служат для характерного передвижения прыжками. Однообразие в строении бесхвостых связано с приспособлением к передвижению прыжками, что первично было присуще всем представителям этого отряда. Одновременный толчок задними ногами повлек за собой выработку укороченного, клинообразного тела и удлиненных задних конечностей. При этом возник дополнительный отдел - предплюсна как эластичная вставка, продолжающая действие мускулатуры при прыжке. Образование узкого таза в виде характерного диска есть также приспособление к наиболее полному использованию силы при прыжке, поскольку при таком типе движения целесообразно иметь точки приложения сил максимально сдвинутыми. С этим же связано характерное удлинение подвздошных костей, способствующих перенесению точек приложения сил к центру тяжести животного. Грудина состоит из нескольких частей. В плечевом поясе имеется ключица. Хвостовые позвонки срослись в одну длинную косточку - уростиль. Лобные и теменные кости слиты в парную лобнотеменную кость. Жаберные дуги изменены в подъязычный аппарат. Кроме внутреннего, у бесхвостых есть еще и среднее ухо с барабанной перепонкой, иногда скрытой под кожей. Ни жабры, ни жаберные щели у взрослых никогда не сохраняются. Кровеносная система характеризуется отсутствием связи между дугой аорты и сонными и легочными артериями и исчезновением третьей артериальной дуги. Ныне живущих бесхвостых амфибий объединяют в 176 родов, 12 семейств и 5 подотрядов. В основу деления на подотряды и их наименования положены особенности сочленения позвонков в туловище.

Подотряд Amphicoela содержит наиболее примитивных бесхвостых земноводных, имеющих двояковогнутые (амфицельные) позвонки; у них сохраняются рудименты хвоста, имеющие значение при размножении (Ascaphus, Северная Америка), или рудименты хвостовых мышц (Liopelma, Новая Зеландия).

Представители подотряда Opisthocoela характеризуются, задневогнутыми (опистоцельными) позвонками, отсутствием свободного выбрасывающегося языка и наличием ребер. Сюда относятся жерлянки (Bombina), жабы - повитухи (Alytes), африканские шпорцевые лягушки (Xenopus) и американские пипы (Pipa).

Подотряд Anomocoela объединяет чесночниц (Pelobates), крестовок (Pelodytes) и ряд экзотических форм. Представители отряда характеризуются передневогнутыми (процельными) позвонками или процельными позвонками со свободными вставочными дисками. Крестцовый позвонок слит или сочленяется с уростилем одним бугорком. Свободных ребер нет.

Подотряд Procoela включает жаб (Bufonidae), квакш (Hylidae) и короткоголовых (Brachycephalidae). Для видов этого подотряда характерны передневогнутые (процельные) позвонки и двойной сочленовный бугорок между крестцом и уростилем. Ребер нет.

Подотряд Diplasiocoela объединяет наибольшее число видов; сюда относятся настоящие лягушки (Ranidae), узкоротые (Brevicipitidae) и веслоногие лягушки (Polypedatidae). Первые 7 туловищных позвонков у них процельные, последний - амфицельный или реже все процельные, так же как и крестцовый. Ребер нет.

Отряд ЗЕМНОВОДНЫЕ БЕЗНОГИЕ (Gymnophiona)

К этому отряду относится всего 165 видов, объединяемых в 33 рода и 4 семейства напоминающих по внешнему виду крупных червей или змей.

Поверхность их удлиненного, червеобразного тела разделена кольцевыми перехватами, число которых может достигать 400. Кожа голая, богатая железами, обильно смачивающими поверхность едкой слизью. Парных конечностей и их поясов нет; хвоста также нет, и клоака открывается почти на самом конце тела. Все червяги, за исключением немногих представителей двух родов (Typhlonectes, Dermophis), живущих в воде, ведут подземный образ жизни, прокладывая ходы во влажной тропической почве. В связи с роющим образом жизни червяги утратили конечности, тело их удлинилось, левое легкое вытянулось в длинный мешок, а правое очень укоротилось (как у змей); вытянулись и стали узкими лентами почки. Безногие потеряли барабанную перепонку и среднее ухо (как и змеи); глаза их скрыты под кожей или даже под костями. Но как приспособление к подземной жизни у них сильно развито обоняние и осязание. На голове червяг есть маленькое щупальце, помещающееся в специальной кожной ямке. Внутри ямки открывается проток глазной железы, которую раньше ошибочно считали ядовитой. Червяги постоянно высовывают щупальце из ямки, как ящерицы язык - это их орган осязания и обоняния. Очевидно, в связи с подземным существованием у червяг развилось и внутреннее оплодотворение; клоака у самцов, имеющая специальную мускулатуру, может выворачиваться и служит копулятивным органом. Наряду с этими специализированными признаками червяги обладают рядом примитивных черт организации, которые сближают их с древними панцирными земноводными. К числу таких признаков относятся скрытые под кожей костные чешуйки - остатки чешуи древних земноводных, чрезвычайно сильно развитые покровные кости черепа, сочленение слуховой косточки с квадратной, неполная перегородка между предсердиями, лишенный продольного клапана артериальный конус, двояковогнутые позвонки, хорошо развитая хорда, короткие нижние ребра, примитивный подъязычный аппарат. Наряду с этим, у червяг сильно развит передний мозг, который массивнее, чем у всех других современных земноводных.

Для червяг характерно также срастание лицевой части черепа с черепной коробкой. При развитии у них закладывается 7 пар жаберных щелей, а не 6, как у других земноводных. У зародыша функционируют наружные жабры в форме ветвистых пучков (Ichthyophis, Hypogeophis) либо в форме пластинок (Typhlonectes, Siphonops). Многочисленные мелкие, загнутые назад зубы сидят в два ряда: наружный - на предчелюстной и челюстной костях и внутренний - на нёбной и сошнике; один или два ряда зубов есть на нижней челюсти. Червяги медленно передвигаются в земле путем змееобразных изгибаний тела. Кормятся они червями и другими почвенными беспозвоночными. Некоторые поселяются в термитниках и муравейниках и питаются обитателями этих построек. Большинство червяг откладывает яйца во влажную почву. Из немногих крупных, богатых желтком яиц (до 2-3 десятков) вылупляются хорошо развитые личинки, которые вскоре здесь же превращаются во взрослое животное или после кратковременного развития в воде метаморфизируют и переходят к жизни на земле. Многие червяги оберегают кладки яиц, иногда и личинок, обвиваясь вокруг них. Обильные выделения кожных желез взрослых предохраняют яйца и личинок от высыхания. Большинство взрослых червяг не способно жить в воде и, попав в неё тонет. Только немногие червяги Typhlonectes и Dermophis всю проводят в воде. Водные виды живородящи; их эмбрионы развиваются из 5-8 крупных яиц.

Распостранены червяги в тропическом поясе Америки, Африки и Азии; их нет в Австралии и на Мадагаскаре. Копаемые безногие неизвестны. Они произошли от тонкопозвонковых земно-каменноугольного периода.

Происхождение, эволюция и система земноводных. Как говорилось ранее, в верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб обособились первые земноводные - ихтиостегиды - Ichthyostegalia. Видимо, уже в верхнем девоне они дали начало двум подклассам земноводных - тонкопозвонковых и дугопозвонковых, - господствовавших в наземной фауне каменноугольного периода и вытеснивших пресноводных кистеперых рыб из мелководных водоемов. Палеозойских земноводных, независимо от их таксономической принадлежности, обычно называли стегоцефалами или панцирноголовыми, так как они обладали сплошным панцирем из покровных (кожных) костей, покрывавших черепную коробку; в панцире имелись лишь отверстия ноздрей, глазниц и теменного органа. У некоторых стегоцефалов все тело было покрыто рыбообразной чешуей, у других кожные окостенения сохранялись лишь на нижней стороне тела, образуя брюшной панцирь (защита брюха при ползании по суше). У многих видов тазовый пояс не сочленялся с позвоночным столбом, а пояс передних конечностей иногда сохранял связь с затылочным отделом черепа. Парные конечности были относительно слабыми.

Дугопозвонковые земноводные (подкл. Apsidospondyli) палеозойской эры объединяются в надотр. лабиринтодонтов - Labyrinthodontia, названных так потому, что наружная поверхность их зубов имела сложную складчатость, на поперечном распиле зуба образующую лабиринт эмалевых петель. В надотряд лабиринтодонтов обычно включают четыре отряда. Об исходном отряде ихтиостегид уже говорилось выше. В конце девона он дал начало многим группам земноводных; от него же отделилась ветвь, ведущая к рептилиям (Шмальгаузен, 1964). Отряд рахитомовые - Rhachitomi и обособившийся от него в карбоне отряд стереоспондильных амфибий - Stereospondyli представлены видами разного размера (наиболее крупные достигали 5 м длины). Они, видимо, жили по берегам крупных рек и озер, добычу (вероятно, преимущественно рыбу) подкарауливали на мелководье. У части видов при крупной голове и тяжелом неуклюжем туловище хвост был заметно укорочен. Лабиринтодонты начали вымирать уже в конце палеозоя (в перми) и лишь немногие сохранились до среднего триаса.

Видимо, от каких-то примитивных рахитомовых произошли прыгающие бесхвостые земноводные - надотряд Salientia. В отложениях нижнего триаса обнаружены остатки примитивных бесхвостых (длина около 10 см, туловищных позвонков около 15, есть короткие ребра, бедро еще длиннее голени, видимо, был короткий хвост); их объединяют в отряд Proanura. Встречающиеся со средней юры виды (туловищных позвонков около 10, голень не короче бедра) относят уже к отряду бесхвостые - Anura, включая в него и всех современных бесхвостых земноводных.

Видимо, в конце девона - начале карбона от каких-то ихтиостегид или примитивных рахитомовых отделился отряд антракозавры - Anthracosauria (или эмболомеры). По образу жизни (довольно крупные рыбоядные хищники) и общим чертам строения они походили на примитивных рахитомовых, отличаясь лишь некоторыми деталями строения позвонков, черепа (вырезки по его заднему краю, формирование одного затылочного мыщелка), конечностей и их поясов. В начале перми антракозавры вымерли, но в середине карбона от них отделились сеймуриаморфы - Seymouriamorpha, эволюция которых шла по пути приобретения все большей наземности и подвижности. Сеймуриаморфы, несмотря на многие амфибийные признаки, обладали конечностями, сходными с рептилиями; многие зоологи относят их к пресмыкающимся. Другие зоологи и палеонтологи склонны относить их к классу земноводные, выделяя в качестве подкласса батрахозавров - Batrachosauria.

Пресмыка́ющиеся (рептилии — Reptilia)

Пресмыка́ющиеся (рептилии — от лат. Reptilia) — класс (по традиционной классификации), или парафилетическая группа (по кладистической классификации)^[1] преимущественно наземных позвоночных животных, включающий современных черепах, крокодилов, клювоголовых, амфисбен, ящериц и змей. В XVIII—XIX веках вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные. В мире известно около 9400 видов пресмыкающихся^[2], на территории России обитает 72 вида.^[3][4]

Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам — представителям древних пресмыкающихся. Пресмыкающиеся пережили расцвет в эпоху мезозоя, когда они доминировали на земле, в море и в воздухе. В конце мелового периода большая часть пресмыкающихся вымерла. Современные рептилии — лишь разрозненные остатки того мира.

Дата добавления: 2015-04-24