Отдел Моховидные (Bryophyta)

Материалы: постоянные микропрепараты: спорогоний, антеридий и поперечный срез стебля кукушкина льна, филлоиды различных видов сфагнума, таблицы «Отдел Моховые (Bryophyta)», «Антоцерос гладенький (Anthoceros laevis)», «Маршанция (Marchantia polimorpha)», «Сфагновые мхи (Sphagnum acutifolium)», гербарии печеночных и листостебельных мхов.

Мохообразные – уникальная группа высших растений, которые характеризуются преобладанием в цикле развития гаплоидного гаметофита над диплоидным спорофитом. Поскольку для полового процесса, осуществляемого сперматозоидами, требуется вода, мохообразные вынуждены находиться в приземных слоях атмосферы. Этим в значительной степени объясняются их небольшие размеры и приуроченность к влажным местообитаниям. Мохообразные насчитывают от 22000 до 27000 видов. Они широко распространены на всех материках земного шара, но имеют довольно ограниченную экологическую приуроченность. Большинство из них являются обитателями тенистых лесов, болот, влажных лугов.

Взрослое растение имеет либо талломную (пластинчатую) форму с одноклеточными или многоклеточными ризоидами. На гаметофите формируются половые органы - антеридии и архегонии. В результате полового процесса на гаметофите развивается спорофит, живущий на гаметофите и питающийся за счет него. Поэтому спорофит состоит из двух обязательных частей – коробочки со спорами и гаустории. У многих мохообразных между гаусторией и коробочкой интеркалярно формируется ножка, выносящая коробочку вверх. Такой своеобразный спорофит, не являющийся самостоятельным организмом, получил название спорогоний, или спорогон.

Так же, как и другие растения, мхи: являются многоклеточными организмами, способными размножаться половым путем; имеют специализированный орган, внутри которого развивается зигота; имеют споры и спороносные органы, покрытые кутикулой.

В отличие от других растений, мхи: не имеют лигнина в клеточных стенках; сильно зависят от влажности воздуха (временно прекращают жизнедеятельность в засушливый период); не имеют настоящих корней.

Мохообразные подразделяются на 3 класса: печеночники, или маршанциевые; антоцеротовые; листостебельные мхи.

Класс Маршанциевые мхи, Печеночники (Hepatycae)

Название «печеночники» эти мхи получили из-за внешнего сходства наиболее распространенного в Европе их представителя – маршанции – с формой печени. В Средние века часто лекарственные свойства растений определяли по внешнему сходству с соответствующим органом человека.

В мире насчитывается около 8500 видов печеночников, которые распространены во всех климатических зонах – от тропиков до полярных широт. Хотя среди них имеются виды, способные расти в крайне засушливых местообитаниях или в водоемах, большинство все же встречается в умеренно увлаж­ненных, таких как сырые луга, берега речек.

Рис. 3.1. Представитель подкласса маршанциевых печеночников

Преобладающим поколением в жизненном цикле печеночников явля­ется гаметофит, который может быть как олиственным (подкласс Юнгер­манниевые), так и талломным (подкласс Маршанциевые). Его размеры колеблются от 0,15 до 25 см.

У юнгерманниевых пече­ночников листья располагаются на стебле в двух боковых рядах и, в отличие от бриевых мхов, не имеют жилки. Кроме того, на так называемой «брюшной» стороне стебля у них имеются брюшные листья, или амфигастрии. Как юн­германниевые, так и маршанцие­вые прикрепляются к субстрату ризоидами.

Рис. 3.2. Представитель подкласса юнгерманниевых печеночников

Вегетативное размножение печеночников осуществляется путем ветвления стебля или с помощью специализированных выводковых органов. Последние представляют собой корзиночки с выводковыми почками. Генеративное размножение осуществляется специализированными половыми органами – антеридиями и архегониями. Оплодотворение осуществляется в жидкой среде. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает спорофит, состоящий из коробочки со спорами на ножке.

Класс антоцеротовые (Anthocerotopsida)

Антоцеротовые – самый маленький класс в отделе Bryophyta. Виды этого класса распространены по всему земному шару и произрастают во влажных тенистых местообитаниях. Гаметофит внешне похож на таллом маршанциевых. Спорофит имеет апикальную меристему и поэтому постоянно растет вверх. Споры созревают, начиная с нижней его части.

Листостебельные мхи наиболее многочисленны по количеству видов (14500), чрез­вычайно разнообразны по форме и приурочены в основ­ном к умеренным областям Се­верного полушария. Этот класс включает 3 подкласса: зеленые, сфагновые (белые) и андреевые (черные) мхи.

Подкласс Черные (Андреевые) мхи (Andreidae)

Андреевые мхи – это группа наскальных мхов. Они способны поселяться на монолитной каменистой породе, буквально вгрызаясь в каждую трещинку ризоидами. Формируют довольно плотные дерновинки. В клеточных стенках листьев андреевых мхов находится красный пигмент, благодаря чему растения имеют темно-красный цвет. Этот пигмент выполняет функцию светофильтра для хлоропластов, которые у этих мхов не способны нормально фунционировать при полном освещении. В мире насчитывается около 100 видов андреевых мхов, большинство из которых произрастают в полярных регионах северного и южного полушарий.

Andreidae по некоторым признакам сходны со сфагновыми мхами, по некоторым – с печеночными и бриевыми. Так, их листостебельный гаметофит по внешнему виду напоминает гаметофит кукушкина льна (род Polytrichum). Так же, как и у бриевых мхов, листья имеют центральную жилку. Так же, как сфагновые мхи, андреевые имеют пластинчатую протонему. Коробочка андреевых мхов раскрывается на несколько створок, как у печеночников, но в отличие от последних, верхние концы створок остаются соединенными друг с другом, что придает созревшему спорогону вид японского фонарика. Так же, как и у сфагновых мхов, у андреевых ножка спорогона очень укорочена, так что коробочка выносится вверх с помощью ложноножки, образующейся из гаплоидных тканей архегония.

Подкласс Белые (Сфагновые) мхи (Sphadniidae). Этот подкласс содержит один порядок Sphagnales, одно семейство Sphagnaceae с родом сфагнум (Sphagnum), объединяющим свыше 300 видов, морфологически трудно различимых. Род сфагнум демонстрирует высочайшую степень специализации, позволяющей ему не только быстро поглощать воду из окружающей среды, но и прочно ее удерживать, вызывая этим нередко заболачивание обширных территорий.

Стебель у сфагнов прямостоячий, но отдельные растения не способны расти прямо из-за отсутствия механической ткани. Поэтому сфагнум всегда растет дернинками.

На верхушке стебля находится компактная головка, состоящая из ску­ченных вокруг точки роста коротких молодых веточек. По мере роста стебля вверх веточки вырастают в длину и рассредоточиваются по стеблю отдель­ными пучками, состоящими из горизонтально отстоящих или свисающих вдоль стебля веточек. Отстоящими веточками соседние растения в дернинке сцепляются между собой. По по­ристым клеткам листьев этих ве­точек осуществляется горизон­тальный транспорт веществ в сфагновой дернинке. По клеткам листьев свисающих ветвей осу­ществляется транспорт веществ по вертикали (из почвенного рас­твора). Листостебельное растение сфагна не имеет ризоидов.

Рис. 3.4. Растения сфагнов, объединенные в дернинку.

Гаметофор сфагнов состоит из двух типов клеток – живых, хлорофиллоносных, и мертвых, лишенных содержимого крупных водоносных, или гиалиновых, клеток. Стенки последних укреплены спиральнымиволокнами, предохра­няющими их от разрыва при потере тургора. У многих видов в стенках гиалиновых клеток имеются поры, облегчающие всасывание воды. Так как листья, произрастающие на веточке, налегают друг на друга, поры клеток соседних листьев накладываются друг на друга, так что в олиственной веточке образуется капиллярная система.

Рис. 3.5. Клетки сфагна: 1 – водоносная клетка; 2 – хлорофиллоносная клетка; 3 – пора;
4 – спиральные волокна

Она продолжается между веточками и соседними растениями. Толщина листьев сфагновых мхов – всего лишь в один слой клеток.

Более сложное строение обнаруживает стебель (рис. 3.6.). В нем клетки, хотя и дифференцированны, но не образуют специализированных тканей, как у сосудистых растений. Внутренняя часть стебля заполнена тонкостенными клетками, осуществляющими транспорт веществ к точке роста и запасающую функцию. Совокупность этих клеток называется сердцевиной стебля. Сердцевина окружена узкими толстостенными клетками склеродермиса, выполняющего функцию коры и частично – механическую функцию. Снаружи от склеродермиса имеется слой мертвых тонкостен­ных гиалиновых кле­ток, образующих ги­алодермис. В гиало­дермисе накапли­ваются и сохраня­ются запасы влаги, осуществляется тран­спорт воды к точке роста.

Рис. 3.6. Поперечный срез стебля сфагна:
1 – гиалодермис; 2 – склеродермис; 3 – сердцевина

Спорогон сфагнов, как и у других мхов, состоит из ножки и коробочки (рис. 3.7.), но в отличие от класса Bryopsida, ножка спорогона очень короткая (ее функцию выполняет ложноножка, образующаяся из гаплоидных клеток брюшка архегония), а коробочка не имеет перистома.

Подкласс Настоящие мхи (Bryopsida). В нижней части стебля у брие­вых мхов имеются нити из лишенных хлорофилла клеток – ризоиды, которые выполняют функцию закрепления на суб­страте и проведения воды к стеблю
(рис. 3.8.). Ризоиды образуются на ранней ста­дии прорастания споры, параллельно с протонемой. Протонема может быть нит­чатой (похожей на водоросли) и пластин­чатой.

Протонема с почками возобновле­ния листостебельных растений (поздняя стадия развития протонемы) называется каулонемой.

Рис. 3.8. Гаметофит мха с ризоидами

Стебель имеет относительно сложное строение. Внешний слой образует эпидермис, из клеток которого могут вырастать многоклеточные нити – ризоиды. Следующий за эпидермисом слой называется склеродермис. Он состоит из узких и длинных толстостенных клеток, выполняющих проводящую и механическую функции. Самый внутренний слой клеток называется центральным пучком, он состоит из сосудов, очень напоминающих сосуды других высших растений.

Различают два типа клеток сосудов – лептоиды (похожие на клетки флоэмы) и гидроиды (подобные клеткам ксилемы). Совокупность лептоидов в стебле называют лептом, а гидроидов – гидром. Помимо лептоидов и гидроидов в центральном пучке имеются стереиды, сходные с волокнами склеренхимы сосудистых растений. В месте прикрепления стеблевого листа к стеблю от центрального цилиндра ответвляется пучок лептоидов и гидроидов, образующих листовую вставку (аналогичную листовому следу у сосудистых). Анатомия стебля сильно варьирует у разных представителей бриофитов, у конкретных видов в состав стебля могут входить не все перечисленные компоненты или они могут по-разному комбинироваться

Из гаплоидной споры вырастает первичный росток – протонема, которая развивается в протонему с почками – каулонему. Со временем из почки вырастает тоже гаплоидное листостебельное растение – гаметофор. Совокупность гаметофора, протонемы и каулонемы называется гаметофитом, или гаплоидным поколением мха.

Рис. 3.9. Антеридиальная веточка мха: 1 – антеридии; 2 – антеридиальные листья Рис. 3.11. Спорогон: 1 – ножка; 2 – коробочка; 3 – колпачок; 4 – перистом у открытой коробочки; 5 – крышечка

Рис. 3.10. Архегоний и перихеций: 1– архего­ний; 2– перихециальные листья; 3– шейка архе­гония; 4 – яйцеклетка

На гаметофоре со временем образуются гаметангии – антеридии (мужские половые органы) и архегонии (женские половые органы). Антеридии – это «мешочки на ножках» со стенкой из одного слоя клеток. Внутри антеридиев созревают антерозоиды – мужские половые клетки, способные к самостоятельному передвижению в водной среде. Антеридии вырастают в пазухах веточных листьев, которые отличаются по своему строению от стерильных, имеют красноватую окраску и называются антеридиальными (рис.3.9.). Совокупность антеридиев и покрывающих их листьев на веточке называют перигонием. Архегонии вырастают на стебле, как боковые веточки. Сверху они прикрыты перихециальными листьями. Совокупность архегония и покрывающих его листьев называют перихецием. Архегонии устроены более сложно. По форме они напоминают колбочку (рис.3.10.). В нижней (широкой) части архегонии имеют двухслойную стенку. Эта его часть называется брюшком. Внутри брюшка находится несколько яйцеклеток. Узкая часть архегония – «горлышко колбочки» – имеет одноклеточную стенку. Эта часть называется шейкой. Антеридии и архегонии у видов сырых местообитаний образуются на гаметофоре ранней весной, сразу после схода снега, пока талая вода, необходимая для передвижения антерозоидов, не сошла. В шейке зрелого архегония образуется слизистый канал, по которому антерозоиды попадают в брюшко. В брюшке оплодотворяются сразу несколько яйцеклеток, но в рост идет только одна из них. Она дает начало спорофиту – спороносному поколению мха с диплоидным набором клеток. Спорофит состоит из коробочки (в зрелом состоянии – коричневого цвета) на ножке (рис.3.11.), накрытой сверху, как плащом, колпачком – остатками наружных стенок архегония. Коробочка на ножке без колпачка (который часто отсутствует) называется спорогоном. Спорофит вырастает примерно через месяц после оплодотворения. Внутри незрелой коробочки содержится спорогенная ткань, состоящая из гаплоидных клеток. Зрелым спорогон становится после мейотического деления клеток спорогенной ткани, в результате которого образуются гаплоидные споры.

Задание 1.

Класс Печеночники (Hepaticopsida, Marchantiopsida).

Подкласс Юнгерманиевые

Рассмотрите и зарисуйте внешний вид одного из представителей юнгерманниевых мхов.

Задание 2.

Класс Печеночники (Hepaticopsida, Marchantiopsida).

Подкласс Маршанциевые

По гербарию и фиксированному материалу ознакомьтесь с внешним видом слоевища печеночного мха маршанции изменчивой (Marchantia polymorpha). Зарисуйте его и сделайте следующие обозначения: лентовидное слоевище (таллом), ризоиды, архегониальные и антеридиальные подставки, выводковые корзинки. Обратите внимание на дихотомическое ветвление слоевища.

На препарате поперечного среза слоевища (ув. 8 х 7) изучите его клеточное строение. Зарисуйте фрагмент среза и обозначьте верхний и нижний эпидермис, основную паренхиму и клетки с масляными тельцами в ней, ассимиляционные камеры, клетки-ассимиляторы, бочонковидные «устьица» (поры для вентиляции) из 4 слоев клеток, простые и язычковые ризоиды, брюшные чешуйки-амфигастрии. Используя препараты продольных срезов антеридиальных и архегониальных подставок рассмотрите и изучите строение антеридиев и архегониев (ув. 8 х 7). Сделайте схематический рисунок, отразив строение подставок. Обозначьте ножку, антеридиальный диск с полостями, антеридии, архегониальный диск с группами архегониев, перианций и перихеций. Отдельно зарисуйте антеридий, обозначить его стенку, ножку, спермагенную ткань. Изучите и зарисуйте строение архегония, обозначить брюшко, шейку, канальцевые клетки, стенку архегония, яйцеклетку.

По таблице изучите и зарисуйте жизненный цикл маршанции.

Задание 3.

Класс Антоцеротовые мхи (Anthocerotopsida)

По таблице изучите представителей. Антоцеротовых мхов. Зарисуйте внешний вид Антоцероса (Anthoseros), спорогоний, архегоний, антеридий, споры с элатерами.

Составьте цикл развития Антоцероса (Anthoseros).

Задание 4.

Класс Листостебельные (настоящие) мхи (Bryopsida).

Подкласс Белые мхи (Stpagniidae). Род Сфагнум (Sphagnum)

Рассмотрите образцы сфагнума и зарисуйте его внешний вид. Рассмотрите под микроскопом филлоиды различных видов сфагнума и зарисуйте их. Зарисуйте лист в разрезе.

Составьте схему жизненного цикла Сфагнума и отметьте спорогоний, протнему, архегоний и антеридий.

Задание 5.

Класс Листостебельные (настоящие) мхи (Bryopsida).

Подкласс Зеленые мхи (Bryidae). Род Кукушкин лен (Polytrichum)

Изучите постоянные микропрепараты: спорогоний, антеридий и поперечный срез стебля кукушкина льна, сделайте рисунок внешнего вида растения, а также внутреннего строения коробочки спорофита, филлоида и побега гаметофита.

По гербарию ознакомьтесь с внешним видом спорогона – бесполого поколения мхов. Зарисуйте его и обозначьте часть побега материнского гаметофита мха, ножку спорогона, коробочку со спорангием, колпачок – калиптру. На препарате (ув. 8 х 7) изучите строение зрелого спорогона, созревающего за два сезона. Сделайте схематический рисунок и обозначьтеножку, апофизу, урну, крышечку, эпифрагму (верхняя расширенная часть колонки), спорангий, перистом, трабекулы – многослойные нити, отходящие от боковых стенок спорангия к колонке и стенкам урны

Изучите по таблице и сделайте схему жизненного цикла мха кукушкина льна.

Лабораторная работа № 4
Подцарство Побеговые архегониальные (Сormobionta

Дата добавления: 2015-04-25