Фітогенні фактори. Основні форми взаємодії між рослинами: прямі або контактні взаємодії, фізіологічні взаємодії, опосередковані взаємодії. 2 страница

наукову роботу з обґрунтування основ І.р., розробки напрямів селекції, пов’язаних з підвищенням вмісту первинних метаболітів, БАР і антиоксидантів у рослинах, а також повсякденну інтродукцію дикорослих видів з подальшою їх акліматизацією (див. Акліматизація рослин * проводять ботанічні сади, сільськогосподарські науково-дослідні і навчальні заклади, дослідні і селекційні станції, виробничі та фермерські господарства, розплідники інтродуцентів та ін. У кожному регіоні проводять підбір корисних рослин місцевого асортименту, вивчають біологію перспективніших видів. З колекційних фондів відбираються­ найбільш перспективні сорти для введення в промислову культуру. на основі ландшафтно-екологічного підходу до І.р. створюються ботанічні комплекси з метою збереження світової біорізноманітності і оптимізації середовища. Основними­ науково-дослідницькими проблемами ботанічних садів (див. Б.с.* України є збагачення вітчизняних рослинних і генетичних ресурсів, інтродукція природних флор, культурних рослин та об’єктивна оцінка­ інтро­дуцентів. Понад 90 років важливим і дієвим осередком І.р. є Дослідна станція ЛР УААН (Полтавська обл.*, де інтродукційне вивчення пройшли понад 150 видів ЛР, запаси сировини яких недостатні, вис­нажені, перебувають на межі зникнення або ж знаходяться за межами України. Пошук і мобілізація рослин шляхом експедицій, безпосереднього обміну рослинами або за делектусом (списком насіння для обміну*дає змогу Дослідній станції ЛР УААН зберегти та примножити генетичне різноманіття ЛР, створити нові сорти з високою продуктивністю біомаси та БАР, виявити найбільш перспективні зразки для створення промислових плантацій і збагатити асортимент сировини для виробництва фармацевтичних препаратів.

http://www.pharmencyclopedia.com.ua/article/3353/introdukciya-roslin

ЛЕКЦІЯ 11 "Періодичні явища в житті рослин"

Добові ритми.
Сезонна періодичність.
Спокій у рослин.
Фенологія, як наука про сезонні явища в житті рослин.
Поняття про фенологічні спектри.
Основні фенологічні фази.
Феноритміка рослин.
Багаторічні циклічні зміни та їх вплив на життя рослин.

Сезонні зміни в природі характеризуються ритмічністю і впливають на життя рослин, яке також стає ритмічним. Біологічні ритми — це періодичні зміни біологічних процесів та явищ, які є відповіддю на регулярні зміни дії чинників середовища. Як вам відомо, обертання Землі навколо Сонця, обертання Землі навколо своєї осі й обертання Місяця навколо Землі зумовлюють регулярні зміни на нашій планеті світлового режиму, температури, вологості тощо. Найважливіше значення для організмів мають світло й температура. Багато процесів росту (наприклад швидкість росту* і розвитку (наприклад цвітіння, листопад* залежать від світла й регулюються ним. Однак головним є не кількість світла, а тривалість світлового та темпового періодів (фотоперіод*. Періодичні зміни дії чинників середовища визначають наявність таких біологічних ритмів, як сезонні, добові тощо.

Сезонні ритми — це зміни зовнішнього вигляду, процесів росту й розвитку організмів упродовж року відповідно до чергування його сезонів. Причиною їх є обертання Землі навколо Сонця, унаслідок чого змінюються пори року, що характеризуються зміною кліматичних умов. Відповідно й у рослин проявляються інші ознаки пристосованості до змінених умов. Сезонні явища вивчає наука фенологія.

Добові ритми — це зміни стану організмів упродовж доби. Загальновідомо, що деякі рослини розкривають квітки вранці та закривають їх увечері. Але не всім відомо, що й такі процеси, як фотосинтез, випаровування води рослинами, поділ клітин тощо, теж мають правильну добову періодичність, яка зберігається за певних сезонних умов середовища. Саме ці внутрішні періодичні зміни й визначають зовнішні прояви добових ритмів, які узгоджують процеси життєдіяльності рослини зі змінами температури, вологості повітря тощо протягом доби.

Реакцію рослин на співвідношення тривалості дня і ночі називають фотоперіодизмом. Тривалість довжини світлового дня є найпостійнішим із чинників середовища, бо вона завжди незмінна в певному місці в даний день року, тоді як інші чинники (наприклад температура* можуть змінюватися в значних межах щодобово. Здатність організмів відповідати на зміну довжини світлового дня є пристосуванням до щорічних сезонних змін. Фотоперіодизм тісно пов'язаний з явищем «біологічного годинника».

Реакція рослин на ритми освітлення виражається зміною процесів їхнього росту та розвитку. За типом фотоперіодичних реакцій розрізняють такі групи рослин: 1* рослини короткого дня, яким для переходу до цвітіння потрібна тривалість світлового дня до 12 год (наприклад соя, тютюн, рис, айстри, хризантеми, просо*; 2* рослини довгого дня — рослини, які зацвітають за тривалості світлового дня не менше 12-14 год (наприклад пшениця, картопля, цукровий буряк, жито, кріп*; 3* рослини фотоперіодично нейтральні, цвітіння яких відбувається за будь-якої довжини світлового дня (наприклад кульбаба, помідор, соняшник, гречка*. Отже, світло є основним регулятором росту та розвитку рослинного організму.

ФЕНОЛОГІЯ - наука, що вивчає залежність між сезонними змінами погоди, кліматичними умовами і термінами періодичних явищ в житті рослин, грибів, бактерій і тварин, напр., терміни квітування рослин, опадання листя, прильоту птахів, зимової сплячки.

Фенологія — наука про сезонні явища в природі. Вона реєструє та вивчає періодичні явища в живій та неживій природі, що пов'язані зі змінами сезонів. Зазвичай розрізняють чотири сезони: весну, літо, осінь і зиму. Залежно від сезону в дерев, кущів і трав змінюються зовнішній вигляд, процеси росту та розвитку.

Весну поділяють на три періоди: рання весна — поява таловин, зникнення снігу на полях, цвітіння ранньоквітучих рослин-первоцвітів, початок сокоруху; середня весна (квітуча * — триває до зацвітання черемхи; пізня весна — відцвітає бузок, починає колоситися жито, відцвітають яблуні.

Літо поділяють на три періоди. Початок літа — на луках з'являються квітучі трави (волошки, дзвоники, ромашки тощо*, у лісах зацвітає малина, у водоймах — глечики, у садах — садовий жасмин. У народному календарі червень називають різноцвіттям. Починають дозрівати суниці, з'являються літні гриби. Середина літа починається із зацвітання липи й триває звичайно до середини серпня. Дозрівають плоди вишні, чорниці, малини, смородини, аґрусу, черемхи тощо. На полях закінчується збирання озимих. Кінець літа триває від середини серпня до середини вересня, до перших заморозків. Це пора грибів, яка припадає на кінець літа й початок осені. У лісі дозрівають горіхи, починають жовтіти листки в липи й опадати листки в берези.

Осінь поділяють на два періоди. Перший період (від перших заморозків до кінця листопаду* — золота осінь, коли змінюється забарвлення листків і починається листопад. Для другого періоду (з кінця листопаду до замерзання водойм* характерний перехід від осені до зими. У цей час повністю припиняється ріст і розвиток рослин і в них настає період спокою.

Зиму поділяють на три періоди. Перший період (безсніжний* — початок зими — настає від моменту остаточного замерзання водойм до встановлення постійного снігового покриву. Другий період (справжня зима* триває до початку танення снігу на сонці. Третій період (передвесняний*триває до появи перших таловин. Узимку в рослинах уповільнюються або й практично повністю припиняються всі процеси життєдіяльності. Отже, знання сезонних явищ має велике значення для сільського господарства, екології, медицини. За допомогою фенологічних спостережень формується розуміння взаємозв'язків у природі, уявлення про мінливість і цілісність природи в цілому.

Більшість учених вважають, що ритми рослин (наприклад закривання та розкривання квіток шипшини* регулюються клітинним механізмом, який має назву «біологічний годинник». «Біологічний годинник» — це здатність організму реагувати на плин часу. В основі цієї здатності рослин орієнтуватися в часі є чітка періодичність фізичних і хімічних процесів, які відбуваються в клітинах. І що є особливо цікавим, ця періодичність процесів не залежить від температури довкілля. Отже, завдяки «біологічному годиннику» рослини можуть відповідно реагувати па зміни пір року в результаті точного вимірювання тривалості світлового дня і пристосовуватися до відповідних умов навколишнього середовища.

http://shkola.ua/ru/book/read/35/page108

ЛЕКЦІЯ 12 "Екологічна неоднорідність виду"

Екологічні модифікації.
Екотипи: кліматипи, едафотипи, ценотипи.
Морфо-фізіологічні основи диференціації екотипів рослин.
Система внутрівидових екологічних груп.

Адаптацію розуміють як процес пристосування будови й функцій особин, популяцій чи видів до умов природного середовища. Термін "адаптація" вперше в біологічну літературу ввів Ч. Дарвін (1859*, який установив, що еволюція живих форм здійснюється шляхом адаптаціогенезу, що відбувається у біотопах з відповідним комплексом видів тварин і рослин (біоценозах*. Мінливість, стійкість чи пристосованість конкретного виду до природних умов контролюється генетично. Генетичне різноманіття є причиною й початком видового різноманіття, яке зумовлене гетерогенністю природних популяцій. Генетична мінливість визначається змінами послідовностей 4 комплементарних нукле-отидів у нуклеїнових кислотах, що формують генетичний код. Кожний вид несе величезну кількість генетичної інформації. ДНК бактерій містить близько 1000 генів, грибів - 10 000, вищих рослин - 400 000, ДНК людини - близько 40 000 генів. Поряд з цим, будь-які види необхідно розглядати як гетерогенні динамічні системи. У результаті постійно триваючого процесу схрещувань виникають найрізноманітніші комбінації алелей, які формують якісно відмінні генотипи. Нові генетичні варіації виникають ще й у процесі рекомбінацій генів, або перерозподілу генетичного матеріалу предків у генотипах потомків, що призводить до спадкової комбінаторної мінливості живих організмів. Теоретично генетичну варіабельність можна оцінити в будь-якому організмі, у тому числі в рослинах чи в людини, як число можливих комбінацій різних форм від кожної пари нуклеотидів. Інші зміни, наприклад, зміна вмісту ДНК у клітинах, зміна структури й числа хромосом додатково розширюють внутрішньовидове різноманіття.

Аналіз особливостей розподілу генотипів у популяціях розпочав К. Пірсон (1904*. Він показав, що за наявності різних алелей одного гена й дії вільного схрещування у популяціях може виникати співвідношення генотипів - 1:2:1, яке можна виразити біномом з урахуванням ймовірностей реалізації або не реалізації домінантної чи рецесивної алелі. Аналізуючи цей біном X. Гарді й В. Вайнберг (1908* вважали, що такий розподіл є адекватним, тому що за відсутності чинників, які порушують його, він може зберігатися у популяції тривалий час.

Біологічна еволюція - це процес нагромадження мутацій в організмах і збільшення їх різноманіття з часом. Еволюційні зміни охоплюють всі сторони існування живих організмів: їхні морфологічні, фізіологічні, екологічні властивості, поведінку тощо. В основі всіх цих змін є генетичні зміни, тобто зміни, які спадкуються і, взаємодіючи із зовнішнім середовищем, детермінують всі ознаки організму. На генетичному рівні еволюція це нагромадження змін у генетичній структурі популяцій. Еволюція - двоступеневий процес: виникнення мутацій та рекомбінацій і дрейф генів - перший і другий - природний добір, де найкраще пристосовані до конкретних умов особини дістають перевагу розвитку й генеративного розмноження. Еволюція можлива тільки за наявності спадкової внутришньо-популяційної диференціації. Можливим джерелом (постачальником* нових генетичних варіантів є мутаційний процес, який доповнюється рекомбінацією цих мутацій у ході статевого процесу (мейозу*, тобто внаслідок кросинговеру. Мутаційний процес є джерелом появи нових мутантних алелей і перебудов генетичного матеріалу.

Виходячи із закону Гарді-Вайнберга, С.С. Четверіков (Четвериков, 1926* довів неминучість генетичного різноманіття природних популяцій при тому, що нові мутації постійно з'являються, але залишаються скритими (рецесивними*, а в популяції відбувається вільне схрещування. Це означає, що навіть рідкісні й шкідливі для особин гетерозиготи будуть надійно сховані від дії природного добору як генетичні "домішки" домінантних нешкідливих генів нормального дикого типу. Тобто, на вигляд зовнішньо однотипні особини однієї популяції завжди ховають генетичну різноманітність. С.С. Четверіков (Четвериков, 1926* цю ситуацію пояснив таким чином: "Вид як губка вбирає у себе гетерозиготні гено-варіації, сам при цьому фенотипно залишається однорідним". Для життя популяцій така ситуація може мати різні наслідки. У величезній більшості випадків під час зміни умов середовища вид може легко реалізувати свій "мобілізаційний резерв" генетичної мінливості за рахунок свого "генетичного капіталу", набутого у спадок від предків. Завдяки такому механізму спадкування, популяція набуває пластичності, необхідної у мінливих умовах. Однак, не заперечується й інший варіант - рідкісні приховані (рецесивні* шкідливі мутації можуть трапитися у нащадків зовсім здорових предків, що призводить до появи особин зі спадковими захворюваннями. І це також закономірне незворотнє біотичне явище, тобто жорстка плата популяції за підтримку гетерозиготності.

Організми із вдалими варіантами ознак мають більшу імовірність, порівняно з іншими організмами, вижити й залишити потомків. Унаслідок цього корисні варіації у ряді поколінь будуть нагромаджуватися, а шкідливі або менш корисні витіснятися, елімінуватися. Це й називається процесом природного добору, який відіграє визначальну роль у детермінації напрямку й швидкості адаптаціогенезу. Пряма залежність між ступенем генетичної мінливості в популяціях і швидкістю адаптацій під впливом природного добору була доведена математично Р. Фішером (Fisher, 1930* у його фундаментальній теоремі природного добору. Р. Фішер увів поняття пристосованності й доказав, що швидкість зростання адаптацій популяцій у будь-який момент часу дорівнює генетичній дисперсії пристосованності в той же момент часу. Однак прямі докази цього факту були отримані лише наприкінці 60-х років XX століття.

Мутаційний процес служить джерелом появи нових мутантних алелей і перебудов генетичного матеріалу. Одначе, зростання їх частоти в популяціях під впливом мутаційного тиску відбувається надзвичайно повільно, навіть в еволюційному часовому масштабі. До того ж переважна більшість мутацій елімінуються із популяцій впродовж перших поколінь у силу випадкових причин.

Постійний тиск мутацій і дрейф генів, а також вищеплення біотично гірше адаптованих генотипів у збалансованих поліморфних локусах створює проблему так званого "генетичного тягару". Такий тягар с гав назву збалансованого й оцінюється як плата за підтримку гетерозигот (Fisher, 1930*.

Тепер щодо адаптованості популяцій. Популяції завжди гетерогенні, і, якщо структуру природної популяції представити графічно, то її можна зобразити кривою Гауса, де найвищий відсоток варіантів буде знаходитися у зоні високо адаптованих, однак від зони оптимуму справа й зліва знаходитиметься ще деякий відсоток слабше адаптованих форм. Зі зміною природних умов варіанти популяції також будуть вписуватися кривою Гауса, хоча максимум буде зміщеним у ту чи іншу сторону (Тимофеев-Ресовский и др., 1977*. Адаптація за змістом цього слова завжди є пристосуванням до чогось, а це щось у широкому розумінні цього слова є умови природного середовища, тобто пристосування до умов нестачі чи надміру вологи, підвищених чи понижених температур тощо. Однак організми живуть не тільки в комплексі фізико-хімічних умов, але й вписані в певні екосистеми (біотопи, оселища, "габітати", ландшафти*, які включають комплекс біотичних умов, серед яких найважливішим є, звичайно, рослинний покрив (фітоценоз*. За своєю вираженністю адаптації можуть бути частковими, які призводять до спеціалізації й адаптації загального характеру, які сприяють еволюційним можливостям групи та її переходу в нові адаптивні зони.

Виживання рослин і збереження своєї ідентичності в гетерогенному природному середовищі зумовлені певною пластичністю їх організації, яка виявляється у відповідь на зміну екологічних чинників і спрямована проти генетичних або зумовлених природним середовищем порушень онтогенезу.

До пластичності онтогенезу A.D. Bradshow (1965* зараховує такі його форми:

- зміна насіннєвої продуктивності залежно від умов росту;

- сезонні зміни (ритмологічна поліваріантність*;

- час періоду спокою рослин, який істотно варіює, залежно від зовнішніх умов, зокрема кліматичних;

- зміни структури апарату фотосинтезу;

- зміна способів запилення та ін.

Для пояснення причин фенотипічної пластичності було висунуто низку гіпотез, зокрема гіпотезу гетерозиготності, екологічну гіпотезу, гіпотезу спорідненості (родства*, гіпотезу спеціалізації.

Гіпотеза гетерозиготності базується на уявленнях, що адаптація (пристосування* до умов природного середовища може досягатися шляхом генетичних варіацій або фенотипічної пластичності, причому остання пов'язана з гетерозиготністю зворотним зв'язком. Згідно з цією гіпотезою, види з найменшою гетерозиготністю повинні бути найпластичнішими. Однак, ця гіпотеза поки що не знайшла свого фактичного підтвердження.

Екологічна гіпотеза базується на тому, що види різних екологічних типів (гірські, низинні тощо* мають різну фенотипічну пластичність. Цю гіпотезу підтверджує низка фактів, отриманих для популяцій одного й того ж виду, але які ростуть в різних умовах (лісових, болотних, кам'яних розсипів тощо*.

Гіпотеза спорідненості базується на уявленні, що фенотипічна пластичність конкретної ознаки зазнає генетичного контролю. Допускають, що міжвидові варіації пластичності можуть бути зумовлені як пенем спорідненості, так і дивергентною еволюцією. Згідно з цією гіпотезою, види старих філогенетичних груп повинні істотно відрізнятися від молодих за подібністю ознак і рівнем пластичності.

Згідно з гіпотезою спеціалізації особин до конкретних умов, вони мають мати високий рівень фенотипічної пластичності. Згідно з концепцією еволюції онтогенезу І.І. Шмальгаузена, стратегія індивідуального розвитку спрямована на підтримку розвитку організму й домінантності норми реакції у варіабельному середовищі. Це є запорукою збереження і відтворення виду загалом. Фенотипічна пластичність є тактичним способом здійснення стратегії онтогенезу й проявляється вона в межах норми реакцій.

Б.М. Медніков (Медников, 1987* уважає, що в генотипі кожного організму наявна не одна, а цілий пакет генетичних програм розвитку фенотипу, одна з яких реалізується у конкретних умовах природного середовища. Існування виду в альтернативних фенотипних проявах залежно від умов природного середовища розглядають як адаптивну норму (Шмальгаузен, 1969*.

Адаптаційний потенціал будь-якого організму - це сукупність генетично детермінованих програм адаптивної поведінки й програми, набутої у процесі онтогенезу внаслідок взаємодії з факторами природного середовища (Казначеев, 1980*.

Слід вказати, що адаптація організму тоді набирає чинності, якщо вона стає надбанням популяції.

Згідно з гіпотезою адаптивної пластичності, запропонованою к. Томпсоном (1991*, фенотип, індукований конкретними умовами природного середовища, відносно краще пристосований до них, ніж нші альтернативні фенотипи й тому вони формують локальні раси о екотипи. Термін "екотип" уперше був використаний стосовно деревних рослин для опису внутришньовидових генетично детермінованих юкальних відмінностей. Вважають, що однією із можливих реакцій популяцій на гетерогенність природного середовища є генетична диференціація на окремі екотипи.

Дата добавления: 2015-05-24