Отже, була сформульована ідея існування особливої оболонки Землі - біосфери. 2 страница

У контексті таких міркувань розвій людини постає не стільки генетико-біологічним, скільки екологічним та етологічним (поведінковим), бо саме внаслідок її виникнення трансформувався устрій всієї біосфери.

Отже, не лише біосфера породжує людину, а й людина творить біосферу. І тому "підсумкові" сьогоденні негативні впливи людини на біосферу не є лише результатом соціоекономічного, тобто - цивілізаційного розвитку. Вони є також наслідком особливостей еколого-еволюційного розвитку людини, тим типом адаптації, який притаманний роду людському в біосфері.

1. Одним із прикладів найбільш високоорганізованих польових досліджень є програми комплексного екологічного моніторингу, розгорнуті на базі біосферних заповідників згідно програми Глобальної системи моніторингу довкілля.

2. Ще в 30-х роках 20-го століття для вирішення задач одержання високих врожаїв Ренальдом Фішером були розроблені основи методу багатофакторного аналізу, які полягали в тому, що в кожному варіанті з серії дослідів експериментатор змінює не один, а відразу кілька факторів, значення яких комбінуються певним чином, в результаті чого при наступній математичній обробці виявляється можливим одержати багатофакторний опис досліджуваного процесу чи явища.

3. В екології вельми вдалими прикладами застосування холістичного підходу може слугувати вивчення енергетичного балансу екосистеми. Зокрема метод світлих і темних склянок, за допомогою якого встановлюють чисту й валову продукцію і загальну деструкцію екосистеми за певний проміжок часу. Вивчення енергетичного балансу екосистеми за добовою динамікою кисню чи вуглекислоти також дає інформацію про всі складові енергобалансу, навіть не розглядаючи “дійових осіб та виконавців” цього процесу.

4. Основні типи динаміки чисельності популяцій можна поділити на дві групи: рівноважні й опортуністичні. Перші – притаманні популяціям, щільність яких не має різких перепадів, вона як правило коливається в певних межах навколо якогось середнього значення. Опортуністичні ж популяції характеризуються злетами й падіннями чисельності.

5. Екологічний лізинг – 1) підприємницька діяльність, пов’язана з довгостроковою орендою на конкретних контрактних фінансових умовах на певний період екологічного устаткування, вимірювальної екомоніторингової апаратури, ГІС-технологій, банків екологічних даних тощо з поступовою поетапною виплатою повної вартості орендованих екологічних послуг. Дає змогу більш оперативно та ефективно організовувати природоохоронні заходи. 2) спосіб підвищення екологічних інвестицій – довгострокова оренда екологічного устаткування, обладнання тощо на спеціальних взаємовигідних умовах, особливо – при проведенні екологічної модернізації, технічного переозброєння, екологізації виробництв.

10.1.

Життєва форма – термін для позначення групи організмів характерного вигляду, обумовленого комплексом адаптацій до існування у певному середовищі. До конкретних життєвих форм належать конвергентно сформовані сукупності організмів різного систематичного положення, що мають принципово схожі пристосування до існування у певному середовищі.

Саме умови середовища «працюють» над створенням того чи іншого «образу».

Ще в працях древньогрецького філософа й природодослідника Теофраста всі рослини поділялися на дерева, кущі, напівкущі і трави.

Відомий натураліст О. Гумбольд запропонував виділити 19 «основних форм» рослин (1806). Таких як форма пальм, форма бананів, форма хвойних дерев, форма кактусовидних рослин. Форма ліан, форма злаковидна тощо.

Датський еколог Е. Вармінг першим запровадив поняття про життєву форму як сукупність пристосувальних ознак (1884). За його визначенням це форма, в якій вегетативне тіло рослини знаходиться у гармонії із зовнішнім середовищем протягом усього життя.

Інший датський ботанік К. Раункієр (1934) запропонував класифікацію життєвих форм рослин, яка знаходить своє застосування й у сучасних екологічних і фітоценологічних дослідженнях. В її основу покладено ідею про те, що схожі типи пристосувань рослин до умов середовища – це перш за все схожі адаптації до перенесення найбільш несприятливих умов. Причому Раункієр для класифікації життєвих форм рослин вибрав лише одну ознаку, яка має вкрай важливе пристосувальне значення:розташування бруньок чи верхівок пагонів у несприятливі періоди року по відношенню до поверхні грунту і снігового покриву.

Усі рослини К.Раункієр поділив на 5 типів життєвих форм:

1. Фанерофіти – бруньки поновлення, відкриті чи закриті, розташовані високо над поверхнею грунту (вище 30 см). За консистенцією стебла, за висотою рослини, за ритмом розвитку листя, за ступенем захищеності бруньок поділяються на 15 підтипів.

2. Хамефіти – бруньки біля поверхні грунту, чи не вище 20-30 см. Поділяються на 4 підтипи.

3. Гемікриптофіти – бруньки біля поверхня грунту, чи в самому поверхневому її шарі, часто вкритому підстилкою. Включає 3 підтипи.

4. Криптофіти – бруньки скриті в грунті (геофіти) чи під водою (гелофіти і гідрофіти).Поділяються на 7 підтипів.

5. Терофіти – поновлення після несприятливого періоду року лише за допомогою насіння.

Поділ на підтипи базується на використанні морфологічних ознак, зокрема характеру і розташування пагонів, ступінь захищеності бруньок тощо.

Так, в наземних екосистемах усім відомі такі життєві форми, як дерево, кущ, трава, ліана – у рослин; землериї, крупні копитні тощо – у тварин.

Пристосування до польоту сприяло виробленню схожих адаптацій у представників різних таксонів. Так, маса великих грудних м’язів складає близько чверті маси тіла й у птахів, і у гастеропеліцид (риб родини харацинових з басейну Амазонки, які літають за допомогою активної роботи грудних плавців (хоч пролітають не більше 4-7 метрів).

У водних екосистемах, на відміну від наземних, життєві форми можуть об’єднувати як рослинні, так і тваринні організми, гриби, бактерії, віруси – планктон, нектон, бентос, перифітон, нейстон, плейстон.

Варто звернути увагу і на ту обставину, що класифікація наземних екосистем базується, головним чином, на домінантних життєвих формах рослин, а водних – головним чином на зоні життя. Таких зон життя у водному середовищі кілька: товща води – пелагіаль (pelagos – відкрите море), приповерхневий шар води – нейсталь (nein – плавати), придонний шар – бенталь (bentos – глибина).

Організми, що мешкають у товщі води, називаються пелагос. Ті з них, які здатні активно рухатись й протидіяти значним потокам води – течіям тощо – утворюють нектон (nektos – плаваючий), а гідробіонти, що не можуть здолати течію чи вертикальні потоки води утворюють планктон (від грецького слова planktos – парящий, блукаючий (зоо-, фіто- і бактеріопланктон). За розмірними ознаками розрізняють мегало – (крупніші 10 см), макро – (від 5 до 100мм), мезо – (1-5 мм), мікро – (50 мкм - 1 мм), нанно – (5 мкм-50мкм), і пікопланктон + ультрапланктон – менше 5 мкм.

Головна особливість організмів планктону – здатність знаходитися в «завислому» стані, тобто в товщі води. Для цього у різних організмів існують різні пристосування: адаптації до «парашутування» – усілякі вирости, якими організми «чіпляються» за воду і значно повільніше занурюються; зниження залишкової маси. Як правило, щільність прісноводних планктонних організмів не перевищує 1,01-1,02 г/см³, морських – 1,03-1,06 г/см³ і їхня плавучість близька до нейтральної. Якщо гідробіонти здійснюють вертикальні міграції, або переміщуються в ділянки з іншою щільністю води, вони звичайно змінюють свою щільність, модулюючи біохімічний склад свого тіла. Так, (при 20⁰С) щільність його окремих компонентів така: сквалену – 0,86 г/см³, воскові ефіри –0,90, діацилгліцериновий ефір – 0,91, триацилгліцерин – 0,92, білок – 1,33, скелетна тканина – 2-3 г/см³.

Зниження залишкової маси досягається зменшенням кількості кісткової тканини, білку в тканинах, заміною важких солей більш легкими, заміною більш щільного жиру менш щільним, утворення порожнин, виповнених повітрям.

Організми дна, придонного шару і грунту утворюють бентос. Він поділяється у свою чергу на епі – і інбентос. Основні адаптації бентосу – пристосування до прикріплення та ті, що не дають організмам бути знесеними потоками.

Організми нейстону – мешканці плівки поверхневого натягу води поділяються на дві групи – епінейстон – відомі багатьом клопи-водомірки Gerris, Hydrometra, жуки-вертлячки Gyrinus, на поверхні океану численні клопи-водомірки Halobates. Плівка під ногами комах згинається, але не рветься, чому сприяє незмочуваність їхнього тіла. Гіпонейстон – суто водні істоти, що населяють приповерхневий шар води завтовшки 5 см (Зайцев, 1970). В ньому поглинається до половини всієї сонячної радіації, що потрапляє у воду, більша частина ультрафіолетових і інфрачервоних променів. Важливою особливістю нейсталі є значна концентрація тут органічних речовин.

Плейстон (pleusis – плавати) – утворюють організми, частина яких знаходиться у повітряному, а частина – у водному середовищі.

Це багато видів плаваючих рослин – ряска, сальвінія тощо. З тварин відомі сифонофори фізалії Physalia aretusa та інші.

Перифітон (peri – навколо, phyton – рослина) – сукупність організмів, що мешкають на різних предметах і живих тілах, що знаходяться в товщі води. Тобто це організми обростання.

10.2.

Центральним завданням сучасної екології залишаються дослідження ЖИВОЇ компоненти Біосфери, пізнання всіх процесів функціонування життя.

Найважливіші біоекологічні принципи:

· адаптації (здатність живих організмів пристосовуватися існувати в певних умовах навколишнього середовища завдяки наявності комплексу морфологічних, фізіологічних та популяційних особливостей);

· еволюції (полягає в незворотних змінах живих організмів);

· зворотних зв’язків (біосистеми самопідтримуються та саморегулюються завдяки наявності в них різноманітних зворотних зв’язків);

· біологічної ієрархії (полягає в наявності в біосистемах різних рангів та можливостей їхнього впорядкування в ієрархічні структури, де кожний вищий член ієрархії базується на нижчих);

· дискретності (жива матерія завжди існує в розчленованому на дискретні елементи вигляді – особини рослин і тварин);

· найпростішої конструкції (оптимальності), коли з усіх можливих конструкцій біосистем у природі реалізується найпростіша за організацією, що свідчить про прагнення екосистем до мінімізації витрат речовини та енергії;

· адекватності (біологічні системи відповідають за своєю конструкцією та функціями тому абіотичному середовищу, в якому вони існують).

Адаптоване визначення екології: наука про взаємозв'язки живих організмів та їх угруповань між собою та довкіллям, про структуру та функціонування надорганізмових систем.

1. Експеримент передбачає свідоме втручання в природний хід процесу з метою з’ясування функції відгуку системи на той чи інший вплив. Розмаїття експериментів в екології настільки величезне, що корисним може бути виділення різних категорій екологічних експериментів у залежності від ступеня контролю експериментатора над системою, що досліджується, та кількості факторів, які свідомо змінюються.

2. Холістичний підхід відомий також як принцип “чорної скриньки”. Остання назва пояснює суть підходу: вивчається реакція-відповідь об’єкта (системи) на якийсь вплив (тобто функція відгуку) без з’ясування внутрішньосистемних механізмів формування цієї реакції.

3. Для оцінки загальної чисельності популяцій рухливих тварин зручним виявляється метод мічення. Суть його полягає у тому, що відловлюють певну кількість тварин, і після мічення їх випускають на волю. Через певний час проводять повторні відлови, і по частці, яку складають серед пійманих істот мічені, розраховують загальну чисельність популяції.

4. Запропонована Л.Г. Раменським система еколого-ценотичних стратегій, чи ценотипів, як називав її сам Раменський, до останнього часу була відома лише вузькому колу фахівців. Увагу широкого загалу екологів ця система привернула після того, як стали досить популярними уявлення про r- і К- відбір та стратегії, а також у зв’язку із запропонованою англійським ученим Дж. Граймом класифікацією життєвих стратегій рослин. Грайм виділив три типи рослин: конкуренти, стрес-толеранти й рудерали. Система Грайма, як бачимо, є практично тотожною системі Раменського.

5. Алармізм – акцентування громадської думки на негативних і катастрофічних актуальних і потенційних наслідках науково-технічного прогресу. Може спричинити стресові ситуації та психічні захворювання.

11.1.

Важливою віхою на шляху адекватного вивчення екологами цілісних природних комплексів було запровадження поняття «біоценозу», яке запропонував Карл Мебіус.

Вивчаючи устричні банки, Мебіус назвав біоценозом “об’єднання живих організмів, що відповідає за своїм складом, кількості видів і особин деяким середнім умовам середовища, об’єднання, у якому організми пов’язані взаємною залежністю і зберігаються завдяки постійному розмноженню в певних місцях…”. Якби одна з умов, згідно Мебіуса, відхилилася на певний час від звичайної середньої величини, змінився б весь біоценоз… “Біоценоз також змінився б, якби кількість особин збільшилася чи зменшилася завдяки діяльності людини або ж один вид повністю зник з угруповання, або, нарешті, до його складу увійшов новий…” (Möbius, 1877).

Таким чином, Мебіус визнавав значення абіотичних умов середовища, сукупність яких пізніше була названа Ф. Далем (Dahl, 1903) біотопом. Проте як цілісну систему Мебіус розглядав лише біоценоз як угруповання.

Слід відзначити, що різні автори надавали цьому терміну різних значень. Згадаймо точку зору Клементса (Clements,1928) і його послідовників на біотичне угруповання (біоценоз) як на організм вищого порядку. З іншого боку праці Раменського (1924) і Глізона (Gleason, 1926) практично заперечували об’єктивність виділення цього поняття.

Зауважимо, що термін “біоценоз” коректно застосовувати для окреслення живого компонента конкретної екосистеми. В інших випадках доцільно використовувати поняття “біотичне угруповання” чи група видів, або ж просто “угруповання”. Ці терміни можна використовувати в різних значенях у залежності від конкретних цілей того чи іншого дослідження.

На відміну від гідробіології, в наземній екології майже відразу відбувся поділ на “екологію рослин” та “екологію тварин”, а абіотичні компоненти тривалий час розглядалися лише як зовнішні фактори.

Структурованість біоценозу знаходить свій прояв і у консорціях – трофічно чи топічно пов’язаних між собою популяцій (геміпопуляцій). Сучасні уявлення про консорції були сформульовані В.Н.Беклемішевим (1951) і Л.Г.Раменським (1952) і розвинені в працях В.В.Мазинга (1966, 1969). Під консорцією розуміють сукупність видів, пов’язаних трофічними, топічними фабричними та іншими св’язками з видом–едифікатором, чи детермінантом консорції. В якості якого зазвичай виступає рослина-автотроф. Прикладом консорції може бути ялина (вид-едифікатор) з усіма організмами, пов’язаними з нею спільністю долі, тобто спільнота, що утворює з ялиною переплетіння топічних, речовинно-енергетичних і інформаційних зв’язків

В практиці біоценологічних досліджень важливо, перш за все, визначитися із структурованістю біоценозу і встановити основні його елементи. Зазвичай елементами біоценозу вважаються популяції чи (значно рідше) геміпопуляції. Проте кожне дослідження вирішує свої задачі, і при вивченні трофічнорї структури біоценозу корисним є виділення гільдій як елементів біоценозу.

Складність природних біоценозів на практиці як правило унеможливлює вивчення всіх його популяцій. Тому спеціалісти з певних груп рослинного, тваринного світу, а також мікологи, мікробіологи як правило вивчають якусь таксономічну групу в межах конкретного біоценозу. Такі групи таксономічно близьких видів називають асамблеями. Так, говорять про асамблею птахів даного біоценозу, асамблею кліщів і т.п.

Таким чином біоценоз – це сукупність всіх популяцій (чи геміпопуляцій), що беруть участь (постійно чи періодично) у функціюванні даної екосистеми.

В кожний момент часу t біоценоз має певне видове багатство (видову насиченість), яке вимірюється кількістю популяцій, що входять до нього – n(t), і кількісний склад, що характеризується набором з n(t) чисел x₁(t),…, x_n(t), що означають чисельності чи щільності цих популяцій.

Важливим етапом вивчення біоценозів було формування поняття “екологічного метаболізму” (Хайлов, 1971). З’ясувалося, що в багатьох випадках головним джерелом біогенів для фітопланктону є потік метаболітів від зоопланктону (так, влітку в озері Вашингтон 90% первинної продукції утворюється за рахунок фосфору, що його екскретує зоопланктон (Devol, 1979). У свою чергу, фітопланктон прижиттєво екскретує 30-40% синтезованої органічної речовини у воду. Бактерії, що її споживають, синтезують вітаміни, вкрай необхідні рослинам, які не здатні повністю себе ними забезпечити.

Вивчення екологічного метаболізму у водних екосистемах показало, що різні види тісно пов’язані між собою зовнішньометаболічними зв’язками, що дозволяє по-новому підійти і до самого поняття біоценозу, єдність і цілісність якого значною мірою забезпечується і вищезгаданими механізмами.

11.2.

Сукупність факторів органічного світу, що впливають на організм прямо або опосередковано, називають біотичними факторами.

За походженням біотичні чинники поділяють на:

· зоогенні (вплив тварин),

· фітогенні (вплив рослин),

· мікробогенні (наприклад, поява хвороб, зумовлених хвороботворними організмами)

· антропогенні – сукупність різних видів впливу людини на природне середовище, рослинний і тваринний світ та на саму себе (!). (вирубка лісів, полювання, розорювання земель, забруднення)

Клементс та Шелфорд (1939 р.) запропонували свою класифікацію, в якій враховано найбільш типові форми взаємодії двох організмів – коації.

Усі коації поділяють на 2 великі групи:

1) гомотипові реакції (між організмами одного виду),

2) гетеротипові (… різних видів)…

Серед взаємодії організмів одного виду виділяють

- груповий ефект (співіснування групами, - виживання, адаптування, формування середовища, наприклад, баклани на узбережжях Перу утворюють колонії не менше 10 тис птахів; африканські слони – стадо не менше 25 особин, … птахи під час перельотів, вовки під час полювання, риби при синхронному пересівання зграї, пінгвіни при перенесенні наднизьких температур збиваються у купи, кореневищні та дерновинні рослини, сім'ї бджіл, мурах чи термітів …)

- масовий ефект (явище, що виникає при перенаселенні якогось життєвого простору (наприклад, скупчення дорослих пацюків у одній клітці, у людини…),

Перший надає переваги кожному члену об'єднання, другий, навпаки, пригнічує життєдіяльність усіх, тобто має негативні наслідки

- внутрішньовидова конкуренція – змагання організмів одного виду між собою за ті чи інші умови існування.

М.Е. виникає на відносно короткий час і згодом завершується розрідженням угруповання (смертність, канібалізм, зниження плодовитості), то внутрішньовидова конкуренція існує постійно і врешті-решт призводить до більш широкого пристосування виду до умов середовища. Вид стає більш екологічно пристосованим. М.Е. – мова йде про чисельність, а у В.К. – про боротьбу за фактори існування (здебільшого окремо).

Гетеротипові реакції. Коації організмів різних видів більш різноманітні, ніж ті, що спостерігаються між особинами одного виду. Теоретично, один вид, взаємодіючи з іншим, може отримувати користь, шкоду, або нічого не мати від цього.

Нейтралізм – організми різних видів, які займають одну території, ніяк за наявними ознаками не впливають один на одного (їжак та білка).

Коменсалізм– тип взаємовідносин, що дає користь тільки одній стороні, а інша від цього не страждає і нічного не має корисного; співіснування різних організмів (комахи у норах ссавців, гніздах птахів)

Протокооперація – обидва види виграють від взаємодії, звісно вони можуть існувати автономно; "співробітництво", наприклад краби та кишковопорожнисті (актинідії), сумісне транспортування, споживання їжі, навіть відзначено, що краби самостійно пересаджуються актинідій клешнями.

Мутуалізм (облігатний симбіоз) – взаємовигідне пристосування різних організмів один до одного (відрізняється від П. своєю залежністю, тобто окреме існування організмів неможливе), наприклад азот фіксуючі бактерії та представники родини бобові; мікориза – взаємовідносини грибів та коренів рослин, лишайники – гриби + водорості.

Аменсалізм (антибіоз) – форма коацій, при якій один вид організму пригнічує ріст та розмноження організму іншого виду, не втрачаючи нічого. Аменсал та інгібітор… у рослин – алелопатія, виділення кореневої системи…. Фітонциди (антибіотична дія), тропіки – монстера вдома (?!), у тварин – скунси, тіло земноводних завжди стерильно чисте завдяки речовині буфотоксин; саламандро токсини використовують у медицині.

Хижацтво – спосіб здобування їжі та харчування одних організмів за рахунок інших. В даному випадку коректніше цей термін застосовувати для видів, що є близькими у систематичному плані, наприклад. Коли риби харчуються рибами, комахи живляться комахами. Чи є поїдання зайцем трави хижацтвом? Крайній випадок хижацтва, при якому вид живиться організмами свого виду, має назву канібалізму.

Паразитизм – одна із форм співіснування організмів, з яких один (паразит) живе за рахунок іншого (хазяїна). Зазвичай паразит використовує хазяїна як джерело живлення і як субстрат.

Ектопаразити

Ендопаразити

Тимчасовий паразитизм.

Стаціонарний паразитизм.

Паразити відомі серед мікроорганізмів, грибів, рослин та тварин. Усі віруси є внутрішньоклітинними паразитами.

Міжвидова конкуренція. Це будь-яка взаємодія між популяціями різних видів, яка несприятливо впливає на їхній ріст та виживання. Конкуренція сприяє виникненню в процесі добору багатьох адаптацій. Боротьба за існування, видоутворення, еволюція…

Окремі форми:

- синойкія – співживання, за якого один партнер використовує організ іншого як житло (гали на гілках дерев, гриби в порожніх стеблах рослин);

- метаболічна регуляція – вплив продуктів метаболізму на чисельність особин того чи іншого виду, наприклад…. алелопатія

За В. Беклемішевим, форми зв’язків між організмами в біоценозі поділяють на:

- топічні – виникають завдяки створенню одними організмами сприятливого середовища для існування інших (бобові та азот фіксуючі бактерії);

- трофічні – особини одного виду використовують інший вид, продукти його життєдіяльності чи рештки як джерело їжі;

- фабричні – зв’язки, за яких особини одного виду використовують особин іншого виду або їх частини для побудови гнізд чи схованок (утворення галів, дятел на дереві);

- форичні – зв’язки, що забезпечують перенесення особин одного виду особинами іншого виду (водорості на шерсті лінивця, кантарохорія, азурохорія).

1. Досить поширеним є поділ експериментів на польові та лабораторні. Перші в переважній більшості випадків належать до практично неконтрольованих. В лабораторних умовах є змога контролювати ті чи інші параметри й фактори, проте більш-менш повний контроль провідних факторів можливий лише на складному сучасному устаткуванні в різноманітних фітотронах, акватронах та інших керованих лабораторних “мікрокосмах”.

2. Для кількісної оцінки значимості того чи іншого екологічного фактору в житті організму, популяції, угруповання чи екосистеми в цілому можна використати ранжування факторів за відносною силою їхнього впливу. При цьому найістотніший вплив спричинює той фактор, мінімальне відносне відхилення якого викликає максимальні зміни в параметрах системи, що досліджується.

3. Якщо r- відбір – це перш за все відбір на такі якості, як висока плодючість, швидке досягнення статевозрілості, короткий життєвий цикл, здатність до швидкого поширення в нових біотопах, а також здатність до переживання несприятливих періодів у стані спокою, то К – відбір – це відбір на конкурентоздатність, підвищення захищеності від хижаків і паразитів, підвищення ймовірності виживання кожного нащадка, на розвиток більш досконалих внутрішньопопуляційних механізмів регуляції чисельності.

4. Природно, що кожному виду притаманна певна ступінь “віолентності”, “патієнтності” та “експлерантності”. Схематично систему Раменського-Грайма можна зобразити у вигляді трикутника, кути якого зайняті крайніми типами, а точки, що відповідають положенню в цій системі тих чи інших видів у певних ценозах, займають на площині певне місце в межах даного трикутника.

5. Екологічний імператив – звернена до людства вимога (подібна до закону моральної категорії) обмежити і зупинити згубне для природи господарювання і в своїй діяльності спів вимірювати антропогенний тиск на довкілля з екологічною витривалістю біосфери. Це дотримання всіх екологічних правил і вимог, обмежень і заборон, чинних і таких, що можуть виникнути в майбутньому, насамперед збалансованість виробництва з природою, співіснування техносфери і біосфери згідно з концепцією збереження та відтворення останньої.

12.1.

Характер взаємин між окремими видами і популяціями настільки різноманітний, що жодна з класифікацій цих взаємин на основі урахування конкретних біологічних їх механізмів не одержала загального визнання.

Досить вдалим виходом з цієї скрути виявилась запропонована П.Бекхордером (Burkholder, 1952) і розвинена далі Ю. Одумом (Odum,1953) класифікація біотичних взаємодій за кількісними ефектами. При цьому позитивний вплив позначається “+”, негативний “–” і відсутність впливу позначається через “0”.

Взаємопоєднання цих трьох можливих варіантів і вичерпує всю гаму міжпопуляційних стосунків:

1 популяція	2 популяція	Типи взаємин
+	+	мутуалізм, протокооперація
+	_	паразитизм, хижацтво
+		карпози, коменсалізм
		нейтралізм
–		аменсалізм
–	–	конкуренція (інтерференційна і експлуатаційна)

Варто підкреслити, що автори пропонували проводити оцінку в термінах чисельності чи щільності популяцій, що взаємодіють і швидкостей їх зміни.

“+” – зростання чисельності одного викликає зростання чисельності іншого; “–“ – зростання чисельності одного викликає зменшення чисельності іншого; “0” – відсутність впливу. Слід зазначити, що ця класифікація досить проста на перший погляд, не зовсім однозначна при глибшому аналізі взаємодій. П. Абрамс (Abrams, 1987) ґрунтовно проаналізувавши принципи класифікації взаємодій популяцій дійшов висновку, що слід перевагу надавати класифікації за механізмами взаємодій. П. Абрамс підкреслив також необхідність урахування масштабу часу при вивченні та класифікації взаємодій, показавши, що висновок про позитивний чи негативний вплив тієї чи іншої взаємодії може змінюватися в залежності від тривалості періоду спостереження. З автором не можна не погодитись, але зі свого боку можемо зауважити, що для біолога механізми взаємодій дійсно є дуже цінною ознакою типів взаємин, проте для еколога, який вивчає і прогнозує результати цих взаємодій оцінка і класифікація їх на основі функції благополуччя є чи не єдиним виходом у даній ситуації, адже все таки не можна осягнути неосяжне, і тому це спрощення не лише корисне при екосистемних дослідженнях, а й, вочевидь, це єдиний можливий підхід до оцінки результатів цих взаємодій.

Використовуючи поняття функції благополуччя і поширюючи типи взаємодій не лише на види і популяції, а і на угруповання (і навіть індивідуальні стосунки) будь-якого рівня (асамблеї, гільдії, геміпопуляції, консорції тощо), в основу класифікацій всіх біотичних взаємодій за кількісними ефектами їх наслідків також можна ефективно використовувати систему “+”, “–“, “0”.

Таким чином, поклавши в основу класифікацій міжпопуляційних взаємин функцію благополуччя популяції у відповідь на вплив на неї іншої популяції, отримуємо вищезгадані типи міжпопуляційних взаємин.

При цьому слід внести певні уточнення. Так, нейтралізм власне не є типом міжпопуляційних стосунків, оскільки він, за визначенням, не передбачає ніякого впливу однієї популяції на іншу.

Експлуатаційна конкуренція також не може бути коректно визнаним типом міжпопуляційних відносин, оскільки тут не передбачається прямого (безпосереднього) впливу. Варто згадати, що до екологічних факторів ми включаємо лише той чинник, який безпосередньо впливає на ту чи іншу систему! Тому, хоч експлуатаційна конкуренція – загальтоприйнятий в екології термін, коректніше буде говорити не про ЕК, а про використання одних і тих же ресурсів різними популяціями. Тобто ми можемо розглядати лише взаємини “ресурси–користувачі”, а не взаємини між користувачами одних і тих же ресурсів, які безпосередньо між собою не взаємодіють.

Дата добавления: 2015-05-24