Синтез АТФ

МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ОКИСЛЕНИЯ

I. ГЛАВНАЯ ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ

ГЛАВНАЯ (ПОЛНАЯ) ЦЕПЬ

2) УКОРОЧЕННАЯ (СОКРАЩЕННАЯ) ЦЕПЬ

3) МАКСИМАЛЬНО УКОРОЧЕННАЯ (МАКСИМАЛЬНО СОКРАЩЕННАЯ) ЦЕПЬ.

Главная дыхательная цепь - это три мультиферментных комплекса, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрии. Обозначаются они латинскими цифрами – I, III и IV.

СХЕМА ГЛАВНОЙ (ПОЛНОЙ) ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ

Комплекс I – НАДН-KoQ-редуктаза, комплекс III – KoQH₂-редуктаза, комплекс IV – цитохромоксидаза. Есть еще комплекс II – сукцинат-KoQ-редуктаза, но он существует отдельно от остальных комплексов и не входит в состав главной цепи.

Эти комплексы транспортируют водород от никотинамидных дегидрогеназ на кислород воздуха, в результате чего создается электрохимический градиент концентраций протонов - DmH⁺. Он возникает на внутренней мембране митохондрий между матриксом и межмембранным пространством. Его составляют два основных фактора:

1) Электрический мембранный потенциал Dy.

2) Градиент pH (осмотический или химический градиент).

DmH⁺=Dy-k×DpH

DmH⁺ - положительная величина. Его можно выразить как в вольтах (V), так и в единицах энергии (кДж/моль). Изменение значения pH на одну единицу соответствует 0,06V или 5,7 кДж/моль.

Энергия DmH⁺ используется для следующих процессов:

2) Получение тепла (особенно важно для бурого жира и для мышечной ткани птиц).

3) Выполнение осмотической работы (транспорт фосфата в матрикс митохондрии).

4) Мышечная работа (в некоторых случаях).

Для человека наиболее важен синтез АТФ.

В полной цепи при окислении субстрата два атома водорода переносятся на НАД – кофермент никотинамидных дегидрогеназ.

Как видно из приведенной схемы, в полной цепи при передаче двух атомов водорода на кислород воздуха, в межмембранном пространстве оказываются 10 протонов, перенесенных сюда из матрикса.

Все переносчики встроены во внутреннюю мембрану митохондрий, кроме никотинамидных дегидрогенказ. Они составляют дыхательный ансамбль, тысячи таких ансамблей существуют в митохондрии и потребляют 90-95% кислорода, который используется клеткой. Два атома водорода отнимаются от субстрата и передаются на О₂ с образованием Н₂О. Разность потенциалов на двух концах полной цепи составляет 1.14V.

НИКОТИНАМИДНЫЕ ДЕГИДРОГЕНАЗЫ (НАДГ)

Небелковая часть этих ферментов представляет собой динуклеотид: НИКОТИНАМИД-АДЕНИНДИНУКЛЕОТИД (НАД⁺) или НИКОТИНАМИДАДЕНИНДИНУКЛЕОТИДФОСФАТ (НАДФ⁺).

НАД⁺ и НАДФ⁺ входят в состав каталитического центра НАДГ. Они являются КОФЕРМЕНТАМИ, так как связаны с белковой частью слабыми типами связей - могут легко диссоциировать. Они присоединяются к белковой части только в момент протекания реакции. Реакция, которую катализируют НАДГ - это реакция окисления субстрата.

Известно около 150 НАДГ, которые различаются по строению белковой части (апофермента).

Апоферменты большей части НАДГ способны присоединять или только НАД, или только НАДФ, и лишь немногие способны соединяться и с тем, и с другим коферментами. НАДГ, участвующие в митохондриальном окислении, находятся в матриксе митохондрий, в отличие от большинства других участников дыхательной цепи, которые встроены во внутреннюю мембрану. НАДГ можно встретить и в цитоплазме клеток. Мембрана митохондрий непроницаема для НАД(Ф), поэтому митохондриальный и цитоплазматический НАД(Ф) никогда не смешиваются. В митохондриях содержится очень много НАД и почти нет НАДФ, а в цитоплазме - наоборот - очень много НАДФ и почти нет НАД.

Из матрикса митохондриальный НАД×Н₂ отдает два атома водорода на «комплекс I», встроенный во внутреннюю мембрану митохондрий.

Дата добавления: 2015-05-08