В онтогенезе

Формирование структурно-функциональной организации мозга

Структурно-функциональное созревание мозга чаще всего рассматривается с двух точек зрения: с точки зрения созревания трех функциональных блоков мозга, традиционно выделяемых А.Р. Лурия (2003), и с точки зрения трех измерений – вертикального, горизонтального и латерального.

С точки зрения трех функциональных блоков мозга, каждый из блоков достигает полной зрелости в разные сроки, и созревание идет в последовательности от первого к третьему блоку. Это путь снизу вверх – от нижележащих образований к вышележащим, от подкорковых структур к первичным полям, а затем вторичным полям, от вторичных полей – к ассоциативным.

При рождении у ребенка практически полностью сформированы подкорковые образования и близким к завершению является созревание проекционных областей мозга, в которых заканчиваются нервные волокна, идущие от рецепторов, относящихся к разным анализаторным системам, и берут начало моторные проводящие пути.

Указанные области выступают материальным субстратом всех трех блоков мозга. Среди них наибольшего уровня зрелости достигают структуры первого блока мозга (блока регуляции активности мозга). Во втором (блоке приема, переработки и хранения информации) и третьем (блоке программирования, регуляции и контроля деятельности) блоках наиболее зрелыми оказываются только те фрагменты коры, которые относятся к первичным полям, осуществляющим прием приходящей информации (2-й блок) и выступающим входными воротами двигательных импульсов (3-й блок) (Лурия, 2003).

Другие зоны коры, обеспечивающие сложную переработку информации как в пределах одного анализатора, так и идущую от разных анализаторов, к этому времени не достигают еще достаточного уровня зрелости.

В период от 2 до 5 лет идет активное созревание вторичных полей мозга, часть которых (вторичные гностические зоны анализаторных систем) находится во втором блоке, а также в третьем блоке (премоторная область). Эти структуры обеспечивают процессы перцепции в пределах отдельных модальностей и выполнение последовательности действий.

Следующими созревают третичные, ассоциативные поля мозга. Сначала заднее ассоциативное поле (теменно-височно-затылочная область), обеспечивающее синтез всей входящей разномодальной информации в надмодальное целостное отражение окружающей субъекта действительности во всей совокупности ее связей и взаимоотношений. Затем, в последнюю очередь, созревает переднее ассоциативное поле (префронтальная область), которое отвечает за произвольную регуляцию сложных форм психической деятельности, включающую выбор необходимой, существенной для этой деятельности информации, формирование на ее основе программ деятельности и контроля за правильным их протеканием.

Согласно гипотезе S.B. Morgan, идущее в первую очередь развитие блока глубоких структур, отвечающих за активационные процессы, создает основу для всего дальнейшего интеллектуального развития ребенка (Morgan, 1988. Цит. по: Микадзе, 2008, с. 60).

Дальнейшее созревание первичных сенсорных и моторных зон мозга, также становящихся полностью функциональными в течение первого года жизни, создает основу для сенсомоторной стадии развития. Созревание вторичных сенсорных и моторных зон мозга создает условия для научения в пределах отдельных модальностей и соответствует дооперационному периоду развития, когда в мышлении ребенка начинают формироваться различные схемы действия.

Дальнейшее созревание третичной теменно-височно-затылочной зоны, представляющей заднюю ассоциативную область, которая входит во второй функциональный блок мозга, дает возможность перехода на стадию конкретных операций, когда в состав интеллектуальной деятельности ребенка включается выполнение простых операций и систем простых операций.

Созревание в последнюю очередь префронтальных отделов лобных долей, составляющих переднюю ассоциативную область мозга и относящихся к третьему функциональному блоку мозга, создает условия для перехода мышления на стадию формальных операций (Микадзе, 2008).

Последовательное психофизиологическое созревание головного мозга, также рассматривают с точки зрения трех измерений: вертикального (динамика созревания от подкорковых структур к коре больших полушарий), горизонтального (созревание от задних отделов коры к передним) и латерального (правое – левое полушарие мозга). Апофеозом церебрального функционального онтогенеза являются нисходящие контролирующие и регулирующие влияния от передних (лобных) отделов левого полушария к субкортикальным структурам (Семенович, 2002; Психология…, 2005; Фарбер, Безруких, 2009; Johnson, 2001).

Принцип гетерохронности и целостной, системной работы мозга предусматривает, что динамика созревания мозга в этих измерениях различается и, что в каждый возрастной период в обеспечении психических функций могут участвовать разные мозговые зоны. Таким образом, анализ мозгового состава функциональных систем и особенностей их функционирования на разных этапах онтогенеза необходимо проводить с позиций результирующей оценки гетерохронного созревания во всех трех измерениях.

При рассмотрении созревания структур головного мозга в вертикальном измерении закономерным является опережающее развитие в онтогенезе филогенетически древних подкорковых структур, в которых локализуются центры жизнеобеспечения (дыхания, кровообращения, регуляции циклов сна и бодрствования и т.д.), обеспечивающие эффективную адаптацию младенца к окружающей среде. В обеспечении высших психических функций человека определяющую роль играет кора больших полушарий. Генеральной линией развития мозга ребенка в последующем онтогенезе является кортикализация функций, т.е. постепенный перенос основных центров, регулирующих поведение и психику ребенка, в созревающую кору больших полушарий (Психология…, 2005).

Кортикализация функций также подчиняется принципу гетерохронности развития – созревание отдельных участков коры больших полушарий происходит с разной скоростью и достигает окончательной зрелости в разные периоды онтогенеза. Структурная организация коры в онтогенезе идет по пути формирования отдельных объединений нейронов и установлении ассоциативных связей между ними. Наибольший прогресс в морфофункциональном созревании зон коры наблюдается в течение первых лет жизни, далее темпы созревания заметно снижаются. Созревание идет от первичных проекционных зон к вторичным и от них – к третичным ассоциативным зонам.

В горизонтальном измерении наиболее рано оформляются зоны, относящиеся к работе анализаторных систем. Причем еще в эмбриогенезе закладываются анатомиче­ские предпосылки для наиболее раннего становления кожно-кинестетического и двигательного анализаторов, что указывает на их приоритетную и базисную роль в развитии ребенка. Бо­лее позднее и постепенное созревание присуще структурам, обеспечивающим связи между анализаторами. И наиболее медленный темп развития характерен для лоб­ных отделов мозга, функцией которых является про­извольная (в том числе и речевая) регуляция всех видов психической деятельности (Корсакова, Микадзе, Балашова, 2001).

Наличие преимущества в созревании мозговых структур в латеральном измерении в настоящее время не определено с достаточной ясностью.

Существуют теории, предполагающие наличие латерализации к моменту рождения. В частности, при изучении вызванных потенциалов, возникающих при звуках человеческой речи у младенцев в возрасте до 1 недели, были получены данные о том, что асимметрия строения мозга у новорожденных детей отражает функциональные различия полушарий. Регистрация электрической активности мозга у младенцев при звуках человеческой речи показала, что у 9 из 10 детей амплитуда реакции в левом полушарии заметно больше, чем в правом. При неречевых звуках – шуме или музыкальных аккордах – у всех 10 младенцев амплитуда вызванных потенциалов была выше в правом полушарии (Molfese et al., 1975). По другим данным, морфологическая асимметрия выявлена в области центра речи уже на 29-31-й неделе развития плода (Леутин, Николаева, 2005).

Большинство гипотез предполагает опережающее развитие правого полушария в онтогенезе (Сергиенко, 1992; Сергиенко, Дозорцева, 2004; Scheidel et al., 1985; Schonen, Mathivet, 1989; Cohen et al., 2000). Они базируются на следующих рассуждениях. Развитие локальных процессов начинается позже, чем глобальных. На первых этапах онтогенеза происходит накопление образной информации о мире для дальнейшей детализации ее в образы и схемы. Поэтому в первые годы жизни правое полушарие развивается более интенсивно.

Существуют также некоторые теории, объясняющие более раннее созревание правого полушария особенностями формирования различных органов в эмбриогенезе. Более раннее формирование левосторонних органов (например, системы кровоснабжения) требует контроля со стороны нервной системы. В соответствии с принципом опережающего развития это должно привести к более раннему созреванию и включению в функциональные системы правополушарных компонентов нервной системы. Те системы, которые формируются в онтогенезе позже (например, речевая система), используют еще незанятые, левополушарные компоненты нервной системы, что приводит к доминированию по речи левого полушария (Мосидзе, Эзрохи, 1986).

В целом, как отмечает Т.М. Марютина, на формирование асимметрий могут оказывать влияние генетические факторы, физические воздействия внутриутробного генеза, влияния среды (стрессы), культурные влияния (Психология…, 2005).

В ходе постнатального онтогенеза происходит опережающее развитие не только определенных церебральных структур, но и тех волокнистых систем, которые формируют процессы глобальной интеграции деятельности мозга в единую распределительную систему (Семенович и др., 1998; Микадзе, 2008).

На функциональном уровне на разных этапах онтогенеза возникают различные внутри- и межфункциональные связи, задающие специфические, особые для данного возраста взаимодействия между различными элементами психических функциональных систем и между разными системами (Фарбер, Безруких, 2009). В.В. Лебединский (1985) описывает несколько типов межфункциональных отношений в нормальном онтогенезе: явления временной независимости функции, ассоциативные и иepapxические связи.

Для раннего онтогенеза и начальных этапов формирования психических функций и их компонентов характерна временная независимость функций, когда они существуют как бы по отдельности.

Второй тип связей – ассоциативный – в качестве ведущего также наблюдается на ранних этапах онтогенеза. Ассоциативные связи позволяют объединить разрозненные, разномодальные ощущения в целое на основе пространственно-временной близости.

Иерархические связи формируются в процессе усложняющейся предметной деятельности и общения и характеризуются наличием ряда уровней в построении психических функций – ведущих (регуляторных) и фоновых (технических).

Мозговое обеспечение этих связей может быть связано с работой проекционных (первичных и вторичных, по А.Р. Лурия) зон – в первом случае, задней ассоциативной области – во втором случае и с интегративной работой задней и передней ассоциативных зон, правого и левого полушария – в третьем случае (Микадзе, 2008).

В нормальном системогенезе эти связи отражают горизонтальную и вертикальную составляющие иерархической системы функциональной организации психических функций.

Одним из главных критериев созревания мозговых структур является миелинизация нервных волокон, по завершении которой нервные элементы готовы к полноценному функционированию. Процессы миелинизации также проходят неравномерно в разных зонах коры – начинаются и завершаются раньше в тех областях, которые связаны первично с восприятием сенсорной информации (сенсомоторной, зрительной, слуховой) или осуществляют связь с подкорковыми, т.е. филогенетически более старыми структурами. В филогенетически более новых структурах, обеспечивающих внутрикорковые, ассоциативные связи, этот процесс начинается позже и затягивается на долгие годы. В первую очередь созревают те нервные пути, которые играют наиболее важную роль на ранних этапах онтогенеза (Бадалян, 2001; Лурия, 2003; Kolb, Fantie, 1997).

Различные структуры мозга достигают зрелости на разных стадиях онтогенеза, поэтому для каждого возрастного периода характерны специфические нейрофизио­логические условия формирования и реализации психических функций и, соответственно, определенные психо­логические возможности ребенка.

Дата добавления: 2015-06-04