Лекция 5. Водные экоситемы

Бактерии не способны к жизнедеятельности вне жидкой воды. Реакции, несовместимые с водой, не могут служить бактериям в качестве источника энер­гии для жизнедеятельности. Множе­ство реакций, связанных с твердой фазой могут идти только на поверхности и обусловлены переходом вещества в раство­ренное состояние. Это важно для разложения гидрофобных соеди­нений или минералов вроде серы. В почве, в горных породах бактерии развиваются в поровом про­странстве, заполненном водой, В воздухе бактерии только пережива­ют в виде аэрозоля как стадия расселения. Таким образом, вся эколо­гия микроорганизмов - это деятельность микробов в жидкой воде и вызываемые ими в воде химические изменения. Поэтому гидросферу можно считать истинной средой обитания микроорганизмов.

Основные резервуары воды: 1) океан, 2) наземные водоемы, 3) во­дотоки-реки, 4) амфибиальные ландшафты, 5) подземная гидросфе­ра, 6) криосфера. Океан оказывается ловушкой для стока (вплоть до времен геологического рецикла) и источником атмосферной влаги. Меньшее внимание привлекали подземные воды, хотя они име­ют первостепенное значение для установления химизма поверхност­ных вод. Кроме того, подземная гидросфера рассматривается как местообитание организмов, взаимодействующих с потоками эндо­генного вещества из глубин Земли. В особенности интересно пове­дение микробиоты в осадочной оболочке. Здесь выделяются воды подземного стока и гидротермальные воды зоны рифтогенеза.

Таким образом, водоемы как среда обитания микроорганизмов, разделяются на две большие группы: во-первых, океаны как конеч­ные аккумулирующие водоемы стока с постоянством химического состава, который мог меняться лишь в течение миллиардов лет; во-вторых, постоянно обновляющиеся континентальные воды с резер­вуарами в 0,2 млн км³ и ежегодными осадками в 0,1 млн км³. Воды криосферы и подземной гидросферы выведены из этого круговоро­та как застойные карманы, и их следует рассматривать отдельно. Сток воды с континентов в океан составляет 46 тыс. км³, из них реч­ной - 40,5; ледовой - 3,3; подземной - 2,2. Средняя минерализация речного стока - 76,8 мг/л, в то время как соленость океана составля­ет 35000 мг/л. Ионный состав речных вод обусловлен процессом химического выветривания на континентах.

Состав воды океана не может быть произведен из речной воды простым испарением. Здесь участвует комбинация более сложных механизмов. Важнейшим является карбонатное равновесие океана. Ведущим для удаления карбонатов считается биологическое образование скеле­тов рифостроителей, например кораллов в тропических водах, моллю­сков, а в толще воды - планктонных кокколитофорид и фораминифер. В прошлом роль осадителей карбонатов выполняли микробные сооб­щества предшественников строматолитов, причем вместе с кальцием в толщи доломитов уходил и магний. Кремний удаляется в виде опала диатомовыми и радиоляриями. Морская вода не насыщена относи­тельно кремния, и это означает, что механизм удаления эффективнее выщелачивания и выноса из поровой воды осадков. Образование сульфидов обязано бактериальному сульфидогенезу как главному меха­низму анаэробной деструкции в осадках.

Водоемы резко различаются по своей гидрохимии. Морские во­доемы и производные от них талассофилъные отличаются постоян­ством состава и доминированием хлорида натрия и сульфата магния как основных составляющих. Они представляют собой океаниче­скую воду разной степени концентрации вплоть до эвапориновых бассейнов, состав воды которых обусловливает химическую садку солей и отложение из рассолов водорастворимых минералов. Аталассофильные водоемы не связаны по своему минеральному составу ни с нынешней морской водой, ни с погребенными отложениями морских солей. Разнообразие гидрохимии таких озер приводит к развитию в них своеобразных микробных сообществ.

В экологии водоем является моделью экосистемы с геохимиче­ским круговоротом веществ. В водоеме рассматриваются биогеохимические круговороты, в первую очередь углерода и кислорода, затем азота, серы, железа. Далее, существенно распределение процессов по профилю в водном столбе. Необходи­мым условием является зависимость от фотического слоя первич­ной продукции. В зависимости от стратификации водоема происхо­дит послойное распределение доминирующих групп организмов. В особенности проявляется оно при достаточно выраженном влия­нии донных отложений, в которых доминируют анаэробные процес­сы, служащие источником восстановленных веществ и газов; такое влияние проявляется в относительно мелководных водоемах, к ко­торым принадлежит большинство озер. Отсюда толщу водоема можно рассматривать как пространство, заключенное между двумя слоями: фотическим слоем первичной продукции и донными отложе­ниями с источником восстановленных соединений.

В водоеме создается стратификация водного столба за счет на­грева верхней части воды. Граница между теплой и холодной водой может быть очень резкой и называется термоклином. Перенос вод­ных масс через термоклин ограничен, и вещества проходят зону температурного скачка за счет медленного диффузионного процес­са. Проникновение света опре­деляет фотическую зону, где возможен фотосинтез. Проникнове­ние света зависит от мутности воды, обусловленной минеральными компонентами и развитием планктона.

Таково состояние водоема в период стагнации летом. Осенью наступает осеннее перемешивание: вода охлаждается сверху, и начи­нается конвекционное выравнивание химических показателей с про­никновением окисленной воды к восстановленным донным отложени­ям. Зимой образование ледового покрова останавливает и ветровое перемешивание, и обмен газов с атмосферой. Поэтому происходит использование резервуара растворенного кислорода. Растворимость кислорода невелика - 0,25 ммоль/л, поэтому постепенно происходит восстановление водной массы и могут возникать заморные явления в зависимости от поступления окисляемых веществ. Весной при вскрытии водоема вода оказывается обогащенной биогенами и на­чинается весенняя вспышка цветения, связанная с весенним пере­мешиванием. Описанная картина относится к озерам, располо­женным в климатическом поясе с выраженными сезонными коле­баниями.

Толща воды служит средой обитания бактериопланктона, который зависит от первичной продукции органических веществ фито­планктоном и переработки его зоопланктоном. Развитие в водоеме организмов-фильтраторов может привести к выеданию бактериопланк­тона до уровня примерно 10⁵ клеток/мл. Считается, что планктонные микроорганизмы гомогенно распределены в толще воды. На самом деле часть из них ассоциирована со взвешенными частицами.

Водоем ограничен снизу донными отложениями ила, на которых развивается бентос и в которых идут преимущественно анаэробные микробные процессы. Условия обитания в иловых отложениях и донных осадках совершенно отличны от условий обитания в водной толще. Сбоку водоем ограничен прибрежной зоной, составляющей со­вершенно особое местообитание - экотон, которым называют по­граничную зону между двумя ландшафтами. Нередко экотон представлен амфибиальным ландшафтом: низовым болотом, зарослями тростника (маршем), приливной отмелью, мангровыми за­рослями, лагунами, сабхами. Вследствие резкого скачка кислотно-щелочных, окисли­тельно-восстановительных и других условий на геохимическом барь­ере многие соединения переходят в другую форму и часто осаждают­ся. Геохимические барьеры поддерживаются не только транспортом вещества из контрастных зон навстречу друг другу, но и деятельно­стью микробных сообществ переходной зоны, которые создают рез­кие градиенты вследствие быстрой трансформации веществ.

Помимо минерального состава вод, степени их минерализации, определяющим для водоемов служит цикл углерода в них. В зависи­мости от источника поступления и концентрации органического ве­щества водоемы различаются по степени трофии: олиготрофные, мезотрофные, евтрофные. В олиготрофных водоемах содержание и продукция органического вещества невелики, и резервуар кисло­рода достаточен для поддержания аэробных условий в течение всего времени, примером их могут служить горные озера, оз. Байкал, оз. Ладожское, оз. Онежское в отсутствие антропогенного загрязне­ния. Евтрофными называют водоемы с обильной продукцией органического вещества и, соответственно, обогащенной им водой. К евтрофикации ведет усиленная продукция автохтонного органи­ческого вещества, например за счет избыточного поступления биогенов и развития первичной продукции, или же аллохтонного органического вещества, поступающего в экосистему водоема из­вне. Поступление трудно разлагаемых гумусовых веществ ведет к образованию болотных дистрофных водоемов гумидной зоны с темноокрашенной коричневой водой. Общее содержание С_орг лишь отчасти характеризует состояние водоема. Значительно точнее от­ражает состояние биотических процессов в водоеме биологическое потребление кислорода (БПК), выражающее в мг 0₂ потребление кислорода на окисление веществ биотой.

Тип водоема Численность бактерий, • 10³ клеток/мл

Олиготрофный 50

Мезотрофный (переходный) 1000

Евтрофный 2000-10000

Дистрофный 1000-2000

Евтрофный искусственный 10000

Экология водных микроорганизмов.

Вода как объект исследования микроорганизмов отличается от почвы прежде всего легкостью прямого микроскопического наблю­дения. Отсюда множество знаний о таких формах организмов, кото­рые, являясь массовыми, не поддаются культивированию. Микроско­пическое исследование водных микроорганизмов началось в середине XIX в., прежде всего Ф. Коном, до начала развития методов культи­вирования бактерий, и продолжалось независимо как побочный продукт наблюдений гидробиологов за водорослями и протистами. Первыми в поле зрения микроскопистов попали крупные нитчатые бактерии, как Beggiatoa, Thioploca, Crenothrix, Sphaerotilus, Gallionella, Leptothrix, Peloploca. Их развитие носит характер массовых обраста­ний, они формируют дерновинки, маты и составляют бактериальный бентос, хотя такой термин микробиологи редко употребляют, а гово­рят скорее о биопленках. До сих пор такие организмы с трудом под­даются лабораторному культивированию. Они легко идентифициру­ются по характерной морфологии под микроскопом наряду с синезелеными водорослями (цианобактериями) и служат индикаторными формами для характеристики состояния водоема. Описание этих ор­ганизмов составило большой массив знаний о водной микрофлоре, накапливавшийся примерно с 1880-х до 1920-х годов. После примене­ния С.Н. Виноградским микроскопического подсчета бактерий в поч­ве наступил период количественного учета бактерий в воде. Сначала воду просто испаряли в цилиндре на поверхности предметного стекла. Следующим этапом в развитии прямых методов было использование мембранных фильтров из нитроцеллюлозы. Они дали возможность изучать бактериопланктон при очень низкой концентрации клеток в воде.

Прямому методу противостояли методы культивирования Р. Ко­ха с подсчетом числа колоний на агаризованных средах и идентифи­кацией индикаторных организмов во главе с Escherichia coli для установления "коли-титра", разработанные санитарными бактерио­логами в 1880-е годы. Численность бактерий, определенная методом высева, оказывается в 100-10 000 раз ниже результатов прямого счета. Применяются всякие ухищрения, чтобы уменьшить этот раз­рыв. Наименьшее различие получается при применении разбавленных и голодных сред и подсчете микроколоний, но и в этом случае разни­ца составляет десятки и сотни раз. Различие в численности водных ба­ктерий при сравнении данных прямого метода и высева тем больше, чем чище вода: для сточных вод оно составляет десятки и сотни раз, для чистых олиготрофных вод - десятки тысяч. Но дело не только в численности: микроскоп с очевидностью убеждал, что культивируют­ся не те организмы, которые наблюдаются в природе.

Разработка молекулярных методов идентификации и филогенети­ческого положения "некультивируемых" организмов привела к по­ниманию того, что микрофлора океана, например, представлена со­всем другими организмами: фотосинтезирующим пикопланктоном, массовыми планктонными археями. Фактически это подтверждение другими методами вывода, который был сделан на заре бактериоло­гии водными микробиологами.

Дата добавления: 2015-07-02