Теория эволюции органического мира

При скрещивании гороха с пурпурными цветками и гороха с белыми цветками, Мендель заметил, что взошедшие потомки растений были все с пурпурными цветками, среди них не было ни одного белого. Мендель не раз повторял опыт, использовал другие признаки (если он скрещивал горох с желтыми и зелеными семенами, у потомков семена были желтыми). Если он скрещивал горох с гладкими и морщинистыми семенами, у потомства были гладкие семена. Потомство от высоких и низких растений было высоким.

На основании полученных данных Мендель сформулировал закон единообразия гибридов первого поколения: «При скрещивании двух гомозиготных организмов, отличающихся друг от друга одним признаком (моногибридное скрещивание), все гибриды первого поколения будут иметь доминантный признак одного из родителей и поколение по данному признаку будет единообразным». Иногда этот закон называется правилом доминирования.

13. Если потомков первого поколения, одинаковых по изучаемому признаку, скрестить между собой, то во втором поколении признаки обоих родителей появляются в определенном численном соотношении: 3/4 особей будут иметь доминантный признак, 1/4 — рецессивный. Явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию части потомства с доминантным признаком, а часть — с рецессивным, называется расщеплением. Следовательно, рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчез, а был только подавлен и проявился во втором гибридном поколении. Из этих данных формулируется закон (правило) расщепления признаков: «При скрещивании двух потомков (гибридов) первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление и снова появляются особи с рецессивными признаками, составляющие ¼ часть от всех потомков второго поколения».

14. Мендель предположил, что при образовании гибридов наследственные факторы не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. В гибриде присутствуют оба фактора – доминантный и рецессивный, но в виде признака проявляется доминантный наследственный фактор, рецессивный же подавляется. Связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки – гаметы. Следовательно, необходимо допустить, что каждая гамета несет только один фактор из пары. Тогда при оплодотворении слияние двух гамет, каждая из которых несет рецессивный наследственный фактор, будет приводить к образованию организма с рецессивным признаком, проявляющимся фенотипически. Слияние же гамет, каждая из которых несет доминантный фактор, или же двух гамет, одна из которых содержит доминантный, а другая рецессивный фактор, будет приводить к развитию организма с доминантным признаком. Таким образом, появление во втором поколении рецессивного признака одного из родителей может быть только при двух условиях: 1) если у гибридов наследственные факторы сохраняются в неизменном виде; 2) если половые клетки содержат только один наследственный фактор из аллельной пары. Расщепление потомства при скрещивании гетерозиготных особей Мендель объяснил тем, что гаметы генетически чисты, т. е. несут только один ген из аллельной пары.

Гипотеза Менделя сегодня называется законом чистоты гамет: «При образовании гамет в каждую из них попадает только один из двух элементов наследственности, отвечающих за данный признак».

15. Закономерности моногибридного скрещивания хорошо иллюстрируются схемами, рис. 5.20. Здесь женские особи изображают символом ♀ (зеркало Венеры), мужские – ♂ (щит и копьё Марса), A – ген, ответственный за доминантный жёлтый цвет горошин, a – ген, ответственный за рецессивный зелёный цвет горошин.

В гомозиготных родительских клетках присутствует по одному гену, отвечающему за наследование цвета семян – это ген A у женской гаметы, и ген a у мужской. Как видно из схемы, половину хромосом зигота получает от отцовского организма, половину — от материнского. В первом поколении клетки станут гетерозиготными (Aa), поэтому половина гамет у гибридов первого поколения будут содержать ген A, а другая половина – ген a. Но фенотип семян будет единым (жёлтый цвет) из-за подавления рецессивного гена a. доминантным A.

Второе поколение появляется в результате случайных комбинаций гамет первого поколения: AA, Aa, aA (то же, что и Aa), aa. Фенотипом же будет только два. Первые три комбинации дадут жёлтый цвет семян из-за наличия доминантного гена A, и лишь последняя комбинация aa обеспечит зелёный рецессивный цвет семян. В силу статистической вероятности при достаточно большом количестве гамет в потомстве 25 % генотипов будут гомозиготными доминантными (AA), 50 % – гетерозиготными (Aa и aA), 25 % — гомозиготными рецессивными (aa). Соответственно по фенотипу потомство второго поколения при моногибридном скрещивании распределяется в отношении 3:1 (75 % особей с доминантным признаком, 25 % особей с рецессивным). Таким образом, при моногибридном скрещивании цитологической основой расщепления потомства является расхождение гомологичных хромосом и образование гаплоидных половых клеток в мейозе.

16. Высказывание «Рецессивный аллель влияет на фенотип, только если генотип гомозиготен» означает следующее:

– генотип содержит два рецессивных аллеля, обусловливающих данный признак;

– признак, обусловленный этими аллелями, будет выражен в фенотипе.

17. Обычно организмы различаются по многим генам и, как следствие, по многим признакам. Чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо изучить наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая внимания на другие пары, а затем сопоставить и объединить все наблюдения.

Скрещивание называется дигибридным, если родительские формы отличаются двумя альтернативными признаками по двум парам аллелей (тригибридным, если тремя, или полигибридным, если многими признаками). Гибриды, гетерозиготные по двум генам, называют дигетерозиготными, а в случае отличия по трём и более генам – три- и полигетерозиготными соответственно. Результаты дигибридного и полигибридного скрещивания зависят от того, располагаются ли гены, определяющие рассмотренные признаки, в одной хромосоме или в разных. Мендель изучал закономерности дигибридного скрещивания для двух линий гороха, которые различались двумя признаками: цветом семян (жёлтые и зелёные) и их формой (гладкие или морщинистые). Доминирующими признаками были жёлтый цвет A (рецессивным – зелёный a) и гладкая форма B (морщинистая – рецессивной b).

Как известно, в первой профазе мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют, а в анафазе одна из гомологичных хромосом отходит к одному полюсу клетки, а другая – к другому. При расхождении к разным полюсам негомологичные хромосомы комбинируются свободно и независимо друг от друга. При оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом и гомологичные хромосомы, оказавшиеся в процессе мейоза в разных половых клетках родителей, соединяются вновь. Гомозиготные родители имели генотипы ААВВ и aabb, рис. 5.21. Они формируют только один тип гамет с доминантными (АВ) или с рецессивными (ab) аллелями. При слиянии таких гамет образуется единообразное первое поколение дигетерозиготных гибридов (АаВb), но так как у него присутствуют гены А и B, то по фенотипу он сходен с одним из родителей.

Это значит, что согласно закону единообразия гибридов первого поколения все семена гороха в нём были жёлтыми и гладкими. У гибридных организмов из-за случайности расхождения отцовских и материнских хромосом каждой пары в процессе мейоза ген А мог попасть в одну гамету с геном В или с геном b. Точно так же ген а может оказаться в одной гамете с геном В или с геном b. Поэтому гибриды первого поколения образуют четыре типа гамет: Образование всех четырех типов гамет равновероятно, т. е. все они образуются в равных количествах.

Анализ возможных комбинаций признаков при скрещивании двух гибридов первого поколения удобно проводить, записывая их в таблицу, называемую решёткой Пеннета по имени английского генетика Реджинальда Пеннета, рис. 5.21. Слева по вертикали этой таблицы располагаются женские гаметы AB, Ab, aB, ab, а справа по горизонтали – мужские с теми же генами. Свободное сочетание таких гамет в процессах оплодотворения заканчивается образованием 16 типов зигот, а значит, и потомков. В квадратах решётки вписаны все возможные сочетания генов, которые соответствуют генотипам зигот второго поколения горошин.

Очевидно, что некоторые сочетания из 16 возможных повторяются, поэтому во втором поколении возникает 9 различных генотипов (AABB, AABb, AaBB, AaBb, AAbb, Aabb, aaBB, aaBb, aabb). Но эти девять генотипов проявляются только в виде четырёх фенотипов семян: жёлтые и гладкие, жёлтые и морщинистые, зелёные и гладкие, зелёные и морщинистые. Причиной этого является подавление рецессивных генов доминантными. Из таблицы видно, что количественное соотношение между указанными фенотипами будет составлять 9: 3: 3: 1. Точно также очевидно, что жёлтых семян будет в три раза больше, чем зелёных; соответственно, гладких семян также в три раза больше, чем морщинистых. На практике эти соотношения выдерживаются относительно точно. Из 556 семян Менделем получено 423 гладких и 133 морщинистых, а также 416 желтых и 140 зеленых. Таким образом, и в этом случае соотношение доминантных и рецессивных форм по каждой паре признаков свидетельствует о моногибридном расщеплении по фенотипу 3: 1. Отсюда следует, что дигибридное расщепление представляет собой два независимо идущих моногибридных расщепления, которые как бы накладываются друг на друга.

Из выполнения правила расщепления следует, что отдельные пары признаков ведут себя в наследственном отношении независимо. В этот и заключается третий закон Менделя, сегодня называемый законом независимого наследования признаков: «При дигибридном скрещивании гены и признаки, за которые эти гены отвечают, наследуются независимо друг от друга».

18. Те же законы характерны для человеческой наследственности, табл. 5.7.

Таблица 5.7

Некоторые доминантные и рецессивные признаки человека

	Доминантный признак	Рецессивный признак
Глаза	Большие Карие, светло-карие или зелёные Дальнозоркость Нормальное зрение Нормальное зрение Длинные ресницы Прямой разрез	Маленькие Серые или голубые Нормальное зрение Близорукость Дальтонизм Короткие ресницы Косой разрез
Уши	Свободная мочка Широкие	Приросшая мочка Узкие
Нос	Нос с горбинкой Узкая переносица Широкие ноздри	Прямой или вогнутый Широкая переносица Узкие ноздри
Другие черты лица	Полные губы Ямочка на подбородке Ямочки на щеках Выдающиеся скулы Выступающие зубы и челюсти Щель между резцами Толстая нижняя губа Зубы при рождении	Тонкие губы Гладкий подбородок Гладкие щёки Нормальные скулы Нормальные Отсутствие щели Нормальная губа Их отсутствие
Волосы	Тёмные Не рыжие Курчавые Волнистые Облысение у мужчин Белая прядь Обильная волосатость тела Широкие пушистые брови	Светлые Рыжие Волнистые Прямые Норма Норма Мало волос на теле Норма
Кожа	Тёмная кожа Толстая Веснушки	Светлая кожа Тонкая Их отсутствие
Руки	Праворукость Кисть с 6 или 7 пальцами	Леворукость Кисть с 5 пальцами
Прочие	Предрасположение к кариесу Низкий рост Нормальное свёртывание крови Нормальная пигментация Бас у мужчин Абсолютный слух	Здоровые зубы Высокий рост Гемофилия Альбинизм Тенор Отсутствие слуха

19. При полном доминировании судить о генотипе организма по его фенотипу невозможно, поскольку и доминантная гомозигота (АА), и гетерозигота (Аа) обладают фенотипически доминантным признаком. Для того чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготной, используют метод, называемый анализирующим скрещиванием, т. е. скрещивание исследуемого организма с организмом, гомозиготным по рецессивным аллелям. В этом случае рецессивная форма (аа) образует только один тип гамет с аллелем а, что позволяет проявиться любому из двух аллелей исследуемого признака уже в первом поколении. По характеру расщепления можно проанализировать генотип гибрида, типы гамет, которые он образует, и их соотношение. Поэтому анализирующее скрещивание является очень важным приемом генетического анализа, широко используемым в генетике и селекции.

20. Понятия «доминантного» и «рецессивного» генов оказались относительными. Гены каких-либо признаков могут пребывать в иных состояниях. Явление, при котором в результате мутаций возникают не два, а три и более состояний, называется множественным аллелизмом. Взаимодействие между аллельными генами, когда они оба определяют какой-либо признак, называется кодоминированием. Примером может служить группа крови человека, которая определяется геном, представленным тремя аллелями – 0, А и В. Здесь доминантными аллелями являются А и В, а рецессивной – 0. Человек может наследовать эти аллели в следующих комбинациях: 00 – первая группа крови, АА и А0 – вторая, ВВ и В0 – третья и АВ (здесь оба доминантных гена определяют признак вместе, не подавляя друг друга) – четвёртая. Иногда один аллельный ген не до конца подавляет действие другого, тогда возникают промежуточные признаки. Такое явление называется неполным доминированием. Примером может служить скрещивание растения ночной красавицы, имеющего пурпурные цветки (АА), с другим растениям, имеющим белые цветки (аа). Все же растения – гибриды первого поколения – получат розовые цветки. Но при их скрещивании во втором поколении происходит расщепление, отличающееся от наблюдаемого при полном доминировании. Соотношение фенотипов будет не 3: 1, а другим: 1: 2: 1, то есть 25 % растений будет иметь белые цветки (аа), 50 % – розовые (Аа) и 25 % – пурпурные (АА).

21. Полигибридное скрещивание. Рассуждая аналогично, можно представить расщепление при тригибридном или полигибридном скрещивании, т. е. когда родители различаются по аллелям трех и более генов, а в первом поколении образуются три- и полигетерозиготы. Соотношение генотипических и фенотипических классов во втором поколении, а также число типов гамет (и число фенотипов) у гибридов первого поколения определяются простыми формулами: при моногибридном скрещивании число типов гамет равно 2, при дигибридном 4(2²), а при полигибридном — 2ⁿ; число генотипов равно соответственно 3,9(3²) и 3ⁿ.

Опираясь на независимость наследования разных пар аллелей, можно также представить любые сложные расщепления как произведение от соответствующего числа независимых моногибридиых скрещиваний. Общая формула определения фенотипических классов при полигибридном скрещивании имеет вид (3:1)ⁿ, где п равно числу пар признаков, по которым идет расщепление. Для моногибрида эта формула соответственно имеет вид (3:1); дигибрида — 9:3:3:1 или(3:1)²; тригибрида — (3:1)³. Расщепление по генотипу имеет вид (1:2; 1)ⁿ, где п — число расщепляющихся пар аллелей.

22. Известно, что каждый организм гетерозиготен по многим генам. Отдельные пары хромосом человека содержат не одну, а сотни пар аллелей. Предположим, что человек гетерозиготен хотя бы по 20 генам, тогда число типов гамет у него составит 2²⁰ = 1 048 576. Эта цифра дает определенное представление о потенциальных возможностях комбинативной изменчивости. Именно поэтому каждый человек обладает неповторимой индивидуальностью. На Земле нет двух людей, совершенно одинаковых по наследственности, за исключением однояйцевых близнецов.

Третий закон Менделя (закон независимого наследования признаков) ещё раз демонстрирует дискретный характер генетического материала. Это проявляется в независимом комбинировании аллелей разных генов и в их независимом действии – фенотипическом выражении. Дискретность гена определяется тем, что он контролирует присутствие или отсутствие отдельной биохимической реакции, от которой зависит развитие или подавление определенного признака организма. Очевидно, если несколько генов определяют какое-либо одно свойство или один признак (форма гребня у кур, окраска глаз у дрозофилы, длина колоса у пшеницы и т. д.), они должны взаимодействовать между собой. Отсюда следует, что понятие «наследование признаков» употребляется, скорее всего, в качестве образного выражения, поскольку в действительности наследуются не сами признаки, а гены. Признаки формируются в ходе индивидуального развития организма, обусловливаются генотипом и влиянием внешней среды.

23. Схема генетического определения пола учитывает взаимодействие X-хромосом и Y-хромосом. Расщепление в потомстве по признаку пола означает, что один из полов гетерозиготен, а второй – гомозиготен по гену, определяющему пол организма. У многих видов живых существ, в том числе и у человека, женский пол гомогаметный (X X), а мужской – гетерогаметный (XY). Это означает, что наличие у самок двух хромосом X, а у самцов – X и Y. При таком скрещивании соотношение полов всегда будет близким к 1: 1. У людей Y-хромосома, определяющая мужской пол, передаётся от отца к сыну в момент оплодотворения. В Y-хромосоме находятся гены белков, необходимых для нормального развития мужских половых клеток. Если же в оплодотворении участвовал сперматозоид с X-хромосомой, то в клетке развивающегося зародыша Y-хромосома отсутствует, значит, не будет и кодируемых ею мужских белков. Поэтому в зародыше девочки будут развиваться женские половые клетки.

24. Изменчивостью называется всеобщее свойство живых организмов приобретать отличия от особей как других видов, так и своего вида. Различают два вида изменчивости: модификационную (фенотипическую) и наследственную (генотипическую).

25. Модификационной изменчивостью или модификацией называется ненаследуемая изменчивость под воздействием факторов внешней среды. Модификация является групповой фенотипической изменчивостью, поскольку она не затрагивает генотип, а представляет собой видовое свойство, отражающее приспособление популяций и вида в целом к меняющимся условиям внешней среды.

Все гены испытывают воздействия со стороны внешней среды, поэтому степень проявления действия генов может быть различной. Например, группа крови человека или цвет радужной оболочки глаза определяются только соответствующими генами, и условия жизни повлиять на эти признаки не могут. Наоборот, рост, вес или физическая выносливость сильно зависят от внешних условий, например, от качества питания, физической нагрузки, образа жизни и др. Пределы модификационной изменчивости называются нормой реакции, которая обусловлена генетически и поэтому наследуется. Из этого вытекает важный вывод: «Наследуется не сам признак, а способность проявлять этот признак в определённых условиях». Иначе говоря, наследуется норма реакции организма на внешние условия.

Поэтому основными характеристиками модификационной изменчивости являются следующие:

– модификационные изменения не передаются потомкам;

– модификационные изменения возникают у многих особей вида и зависят от воздействия окружающей среды;

– модификационные изменения возможны только в пределах нормы реакции, то есть, в конечном счёте, они определяются генетически.

26. Наследственная изменчивость обусловлена изменениями в генетическом материале и является основой разнообразия живых организмов, а также главной причиной эволюционного процесса, поставляя материал для естественного отбора. Наследственная изменчивость проявляется в двух формах – комбинативной и мутационной.

27. В основе комбинативной изменчивости лежит половой процесс, обеспечивающий огромный набор разнообразных генотипов. Первым источником комбинативной изменчивости являются случайные комбинации из 23 материнских и 23 отцовских хромосом в клетках каждого человека. При образовании гамет в каждую из них попадает лишь 23 хромосомы, причём доля отца и доля матери являются случайными.

Вторым источником комбинативной изменчивости является кроссинговер. Определённая часть хромосом, доставшаяся от предков, получит часть своих генов от гомологичных хромосом, ранее принадлежавших другой линии предков. Такие хромосомы называются рекомбинантными. В результате кроссинговер приводит к неожиданным комбинациям генов, которых не было ни у отцовского, ни у материнского организмов.

Третьей причиной комбинативной изменчивости является случайных характер встреч тех или иных гамет в процессе оплодотворения.

28. Мутационной изменчивостью называются изменения в наследственном материале, то есть в молекулах ДНК. Эти изменения могут происходить как в отдельных молекулах (хромосомах), так и в числе этих молекул. Мутации происходят под влиянием разнообразных факторов внутренней и внешней среды. Мутации могут затрагивать генотип в различной степени, поэтому их разделяют на генные, хромосомные и геномные. Характеристики мутационной изменчивости:

– изменения возникают непредсказуемо с появлением новых свойств организма;

– мутации наследуются и передаются потомству;

– мутации не имеют направленного характера, то есть неясно, какой именно ген мутирует под действием данного мутагенного фактора;

– мутации могут быть полезными или вредными для организма, а также доминантными или рецессивными.

29. Наиболее часто встречаются генные или точечные мутации, возникающие при замене нуклеотида на другие нуклеотиды в пределах одного гена. При репликации ДНК перед делением клетки возможны ошибки: вместо комплементарных пар А–Т (Г–Ц) появляются «неправильные» сочетания А–Ц или Т–Г. Так возникают мутации, передаваемые при делении следующим поколениям клеток. Если же мутирует половая клетка, то мутация передаётся следующему поколению организмов. Тогда из-за «испорченного» гена будет синтезироваться белок с неправильной последовательностью аминокислот. Это белок не сможет выполнять свои функции в организме. Изменения в организме в результате мутаций чаще всего бывают неблагоприятными.

Для того, чтобы вызвать мутацию, надо довести необходимую для этого энергию до области, где происходит мутация. Размер области (R_min) определен и составляет 10^-7 см. Исходя из принципа неопределенности Гейзенберга, следует, что необходимый для мутации импульс излучения не может быть точно определен.

30. Хромосомной мутацией называется значительное изменение в структуре хромосомы, затрагивающее несколько генов в пределах этой хромосомы. Возможен отрыв концевой части хромосомы, называемый утратой, тогда все гены, находившиеся в этой части, теряются. Потеря срединной части хромосомы называется делецией, её последствиями могут быть смерть, тяжёлое наследственное заболевание, но возможно и отсутствие каких-либо нарушений, если утеряна та часть ДНК, которая не несёт информации о свойствах организма. Менее опасна для организма дупликация – удвоение какого-либо участка хромосомы. При инверсии хромосома разрывается в двух местах, получившийся фрагмент поворачивается на 180° и снова встраивается в месте разрыва. Имеется ещё один вид хромосомных мутаций – транслокация, при которой участок хромосомы прикрепляется к другой хромосоме, негомологичной ей.

Хромосомные мутации чаще всего возникают при нарушениях процесса деления клеток, например, при неравном кроссинговере.

31. В случае геномных мутаций в генотипе отсутствует какая-либо хромосома или присутствует лишняя, что приводит к неблагоприятным изменениям в фенотипе. Такие мутации возникают, когда при образовании гамет в мейозе хромосомы какой-либо пары расходятся и обе попадают в одну гамету, а в другой гамете будет не хватать одной хромосомы. Частным случаем геномных мутаций является полиплодия – кратное увеличение числе хромосом в клетках из-за нарушения их расхождений в митозе или мейозе. Полиплодия редко встречается у животных, но часто бывает у бактерий и растений. Многие виды культурных растений – полиплоиды.

32. Подавляющее число мутаций неблагоприятно и даже смертельно для организма, так как они разрушают отрегулированный на протяжении миллионов лет естественного отбора целостный генотип. Тем не менее, мутации возникают постоянно, способностью мутировать обладают все живые организмы. Число мутаций можно резко увеличить, воздействуя на организм мутагенными факторами.

Мутагенными факторами являются некоторые физические воздействия на организм: ионизирующее излучение, ультрафиолетовое излучение, повышенная температура. Сильнейшим мутагенным действием обладают соединения из многих классов химических веществ. К ним относятся соли свинца и ртути, формалин, хлороформ, препараты для борьбы с сельскохозяйственными вредителями, некоторые красители. Причиной мутаций могут быть вирусы. Размножаясь в клетках хозяина, они встраивают его гены в свою ДНК, а при заражении следующей клетки вносят в неё чужеродные гены.

33. Мутации называются соматическими, если они возникают в любых клетках тела, кроме гамет. Мутация в первичных половых клетках или в образовавшихся из них гаметах называется генеративной. Определённые мутации в ряде случаев являются патогенными, так как их результатом является заболевание. Летальные мутации в клетках человеческого организма несовместимы с жизнью, поэтому их обладатели погибают или в эмбриональном состоянии, или вскоре после рождения. Полезные мутации лежат в основе эволюции, приводя к появлению новых признаков, которые, закрепляясь естественным отбором, могут привести к образованию новой систематической единицы – подвида или вида.

34. Гетерозисом называется повышенная жизнеспособность и плодовитость гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами.

35. Сохранение генофонда популяции описывается ос новным законом популяционной генетики (Дж. Харди, Г. Вайнберг): Первоначальные частоты генов в популяции сохраняются, если популяция состоит из бесконечно большего числа особей, которые свободно скрещиваются при отсутствии мутаций, избирательной миграции организмов и давления естественного отбора. Такая идеализированная популяция эволюционировать не будет. В реальной природе условия закона Харди–Вайнберга нарушены: численность особей конечна, свобода скрещивания ограничена. Имеются мутации, отбор, приток и отток особей с различными генотипами.

36. Генетическими характеристиками популяции являются:

– наследственная гетерогенность;

– внутреннее генетическое единство;

– динамическое равновесие отдельных генотипов.

1. Биологическая эволюция означает необратимое историческое развитие живой природы, определяемое изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов и сопровождающееся их приспособлением к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биосферы. Другими словами это процесс исторического развития органического мира и исторического изменения живого. Видовой состав биосферы в процессе эволюции увеличивается.

2. Основными атрибутами эволюции являются самопроизвольность, необратимость, направленность.

3. Идеи эволюции разделяли Ж. Бюффон, Э. Жоффруа Сент-Илер, Д. Дидро, И. Кант, Э. Дарвин. Эволюционная концепция Ж. Б. Ламарка основывалась на двух принципах: развитии от простого к сложному (градации или стремлении к совершенству) и приспособлении к условиям внешней среды. Приспособление конкретизировалось в двух законах:

– изменения органов под влиянием продолжительного упражнения (или неупражнения) сообразно новым потребностям и привычкам;

– наследования приобретённых изменений новым поколением.

4. Основные идеи эволюции Ч. Дарвина: борьба за существование, наследственность и изменчивость, естественный отбор.

5. Борьбой за существование называется комплекс разнообразных отношений между организмами и окружающими их факторами живой и неживой природы. Дарвин различал три вида борьбы. Наиболее напряжённой является внутривидовая борьба, особенно обостряемая при повышении плотности популяций. Межвидовая борьба проявляется в форме конкуренции (прежде всего, борьбы за пищу, полового партнёра, жизненное пространство или иные ресурсы), а также в форме одностороннего использования одного вида другим. Третьей формой является борьба с неблагоприятными внешними условиями.

6. Наследственностью называется способность организма передавать свои свойства из поколения в поколение.

7. Адаптация – это приспособление строения и функций организмов к условиям среды обитания в процессе естественного отбора. Например, растения приспосабливаются к засушливым условиям:

– редукцией листьев;

– хорошо развитой корневой системой;

– запасами воды в сочных частях растений.

8. Сальтация – это скачок, спонтанное качественное изменение генов или иной системы.

9. Синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла как синтез теории Чарльза Дарвина и генетики. Структурно СТЭ состоит из теории микро- и макроэволюции.

10. Основные положения синтетической теории эволюции:

– ведущим фактором является естественный отбор;

– материалом служит мутации.

11. Микроэволюцией называются эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне.

Особенности микроэволюции в том, что:

– она доступна для непосредственного наблюдения;

– эволюционные изменения происходят в генофондах популяций;

– эволюционные изменения происходят за сравнительно небольшой период времени.

Процесс микроэволюции имеет две формы. Первая, филетическая эволюция означает постепенные изменения, происходящие с течением времени в пределах одного вида, популяции или группы популяций. Как правило, приспособленность организмов в окружающей среде в результате этих изменений возрастает. Вторая форма, видообразование происходит в тех случаях, когда биологический вид расщепляется на два или более новых вида, именно этот процесс обеспечивает огромное разнообразие органического мира.

12. Макроэволюцией называется процесс образования новых родов, из родов – новых семейств и так далее. Это – надвидовая эволюция, в отличие от микроэволюции, протекающей внутри популяций. Особенности макроэволюции в том, что она:

– недоступна непосредственному наблюдению;

– эволюционные преобразования происходят в течение длительного исторического периода.

Доказательствами макроэволюции являются палеонтологические и эмбриологические исследования.

13. Элементарной эволюционной структурой является популяция.

14. Элементарным наследственным материалом является генофонд популяции.

15. Элементарными эволюционными факторами являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

16. Мутационный процесс является основным фактором эволюции в формировании резерва наследственной изменчивости среди особей популяции или вида.

17. Популяционные волны – это фактор микроэволюции, который заключается в периодических изменениях количества особей в популяции под воздействием внешних условий.

18. Изоляция – это фактор, который обязательно приводит к нарушению свободы скрещивания и генетической разобщенности группы организмов одного вида. Изолирующие механизмы делят на два типа. К первому относят предзиготические – предшествующие образованию зиготы, т. е. препятствующие спариванию особей из разных популяций. Ко второму относят постзиготические, которые действуют после образования зиготы и приводят к снижению жизнеспособности или плодовитости гибридного потомства. Предзиготические механизмы разделяют на группы:

– экологическая изоляция обеспечивается экологическими факторами, когда популяции занимают одну и ту же территорию, но различные места в ней, поэтому их особи не встречаются друг с другом;

– временная изоляция обусловлена разным временем размножения;

– этологическая или поведенческая изоляция связана с разным поведением в период размножения, что лишает самца и самку взаимной привлекательности;

– механическая изоляция достигается различиями в размерах и форме половых органов или в строении цветков.

19. Естественным отбором называется избирательное воспроизведение генотипов, которые в наилучшей степени отвечают сложившимся условиям жизни данной популяции. Три формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и дизруптивный.

20. Стабилизирующий отбор сохраняет результаты предшествующей эволюции, т. е. он направлен на поддержание уже сложившихся фенотипов. Эта форма отбора обычно действует там, где условия жизни остаются неизменными в течение длительного времени. Например, благодаря стабилизирующему отбору число глаз и пальцев у позвоночных остается постоянным.

21. Движущий или направленный отбор обусловливает последовательное изменение фенотипа в определённом направлении. В противоположность стабилизирующему эта форма отбора способствует изменениям организмов. Движущий отбор может проявляться относительно быстро по сравнению с другими формами отбора. Примером могут служить перечные пяденицы, меняющие окраску под действием выбросов сажи и закопчения стволов деревьев в промышленных районах Англии XIX века.

22. Дизруптивный отбор (или разрывающий) приводит к возникновению групп особей в пределах популяций, различающихся по каким-либо признакам (окраске, поведению и др.). Дизруптивный отбор способствует поддержанию двух или более фенотипов в пределах популяций и убирает промежуточные формы. Разрыв популяции происходит по определённому признаку. Такое явление получило название полиморфизма.

23. Основными типами эволюционных изменений является параллелизм, конвергенция и дивергенция. Параллелизмом называется эволюционное изменение, результатом которого является образование сходных признаков у родственных организмов. Примером может служить приобретение ласт у млекопитающих в водной среде.

24. Дивергенцией называется расхождение признаков и свойств в процессе эволюции первоначально близких групп. Это наиболее общий тип эволюционного процесса. Дивергентной эволюцией называется образование на основе одной предковой группы двух или нескольких производных групп, что приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например, классы разделяются на отряды, роды – на виды и т. д. Дивергенцию представляют в виде дерева с расходящимися ветвями, которое отражает ветвление путей эволюции, что почти всегда означает расширение адаптации к новым жизненным условиям.

25. Конвергенцией называется тип эволюционного изменения, в результате которого неродственные организмы получают сходные признаки. Два и более вида, не связанные родством, становятся всё более и более похожими друг на друга. Этот тип эволюционных изменений является результатом приспособления к сходным условиям внешней среды.

26. Главные направления эволюции составляют ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации. Ароморфозом называются крупные, масштабные изменения, которые ведут к общему подъёму организации, повышают интенсивность жизнедеятельности, но не являются узкими приспособлениями к резко ограниченным условиям существования. Это усложнение организации и функций организма в процессе их эволюции, которые дают им возможность расширить использование внешней среды. Ароморфозы дают значительные преимущества в борьбе за существование, делают возможным переход в новую среду обитания. Выживаемость повышается, численность организмов увеличивается, их ареал расширяется, образуются новые популяции, ускоряется формирование новых видов. Всё это составляет сущность биологического прогресса. Важнейшими ароморфозами являются фотосинтез, эукариоты, многоклеточные, скелет, живорождение у животных, теплокровность, появление цветка у растений, поддержание и регулирование газообмена в листьях.

27. Идиоадаптация представляет собой мелкие эволюционные изменения, которые повышают приспособленность организмов к определённым условиям среды обитания. В отличие от ароморфоза идиоадаптация не сопровождается изменение основных черт организации, общим подъёмом её уровня и повышением интенсивности жизнедеятельности организма. Обычно мелкие систематические группы (виды, роды, семейства) возникают путём идиоадаптации в процессе эволюции. Примерами могут служить защитная окраска животных, приспособление некоторых рыб к жизни у дна – уплощение тела, окраска под цвет грунта, развитие усиков и др., а также приспособление к полёту некоторых видов млекопитающих (летучие мыши, белки-летяги). К примерам идиоадаптации у растений относятся многообразные приспособления к перекрёстному опылению цветка насекомыми или ветром, приспособления к рассеиванию семян.

Как и ароморфоз, идиоадаптация приводит к росту численности вида, расширению его ареала, ускорению видообразования, т. е. к биологическому прогрессу.

28. Общей дегенерацией называются эволюционные изменения, которые ведут к упрощению организации, к утрате ряда систем и органов. Дегенерация часто связана с переходом к сидячему или паразитическому образу жизни. Упрощение организации обычно сопровождается возникновением различных приспособлений к специфическим условиям жизни. Общая дегенерация не исключает процветания вида и может приводит к биологическому прогрессу.

29. Филогенез – процесс исторического развития мира организмов, их видов, родов, семейств, отрядов и др.

30. Онтогенез – индивидуальное развитие организма, совокупность преобразований, претерпеваемых организмом от рождения до смерти (эмбриогенез, детство, юношество, репродуктивный период, старение).

31. Эмбриогенез – это период развития в утробе матери: оплодотворение, дробление (превращение оплодотворённой клетки в многоклеточный организм), дифференциация клеток и их объединение в структуры.

32. Последовательность эволюции основных групп животных: моллюски, рыбы, земноводные (амфибии), пресмыкающиеся (рептилии), птицы, млекопитающие.

33. Последовательность эволюции основных групп растений: голосеменные, покрытосеменные, цветковые.

34. Методы исследования эволюции:

– палеонтология (ископаемые переходные формы, палеонтологические ряды, последовательность ископаемых форм);

– биогеография (сопоставление видового состава с историей территории, островные формы, реликты);

– морфологические (установление связи между сходством строения и родством сравниваемых форм, рудиментарные органы, атавизмы);

– эмбриология (зародышевое сходство, принцип рекапитуляции);

– генетика;

– биохимия и молекулярная биология;

– моделирование;

– экологические методы.

Дата добавления: 2015-06-27