Полирибосомы

Это комплексы из множества рибосом присоединенных к одной молекуле мРНК (каждая из рибосом синтезирует свою молекулу белка). Функциональный смысл существования полирибосом в эффективности использование мРНК, так как они после окончания трансляции очень быстро подвергаются разрушению.

Механизм регуляции активности генов (по Жакобу, Моно и Львову, 1965)

Бактериальная ДНК содержит около 4 000 генов, которые могут транскрибироваться, как независимо друг от друга, так и координировано. Независимая транскрибция гена у прокариот возможна, если ген снабжен собственным промотором и терминатором транскрибции. При координированной транскрибции группа генов имеет общий промотор и терминатор и составляет один непрерывный участок ДНК. То есть иРНК, инициируемая на общем промоторе, содержит информацию о нескольких белках и называется полицистронной.

Группа генов, которая транскрибируется совместно, называется опероном.

В бактериальной клетке существует очень большое число промоторов, отличающихся по нуклеотидной последовательности и эффективности инициации синтеза РНК. Часто их условно делят на сильные и слабые. Сильные промоторы обеспечивают высокий уровень синтеза иРНК с оперонов, находящихся под их контролем, а слабые – соответственно – низкий. Использование промоторов различной силы является одним из способов регкляции транскрибции в бактериальной клетке.

Многие белки требуются клетке на протяжении всей ее жизни, и их количество зависит от эффективности промоторов, инициирующих синтез соответствующих иРНК.

Структура lac-оперона кишечной палочки (а) и механизмы регуляции его транскрибции: репрессии (б), активации и индукции (в).

Однако у бактериальных клеток имеются и другие способы регуляции транскрибции. Рассмотрим модель регуляции транскрибции на примере регуляции лактозного оперона кишечной палочки, который обеспечивает способность бактериальной клетки использовать в качестве источника углерода – дисахарид лактозу. Этот оперон, называемый lac-опероном, был первой системой, которая позволила Ф. Жакобу и Ж. Моно сформулировать концепцию регулируемого оперона.

Если клетки кишечной палочки растут в среде, содержащей лактозу, то в них синтезируется фермент бета-галактозидаза, который гидролизует этот дисахарид до глюкозы и галактозы, которые далее усваиваются бактериальной клеткой.

Если кишечные палочки выращивать на среде, содержащей только глюкозу, то бета-галактозидаза не синтезируется. Однако, если в среду добавить негидролизуемый аналог лактозы – изопропил-бета-D-тиогалактозид, то начинается (индуцируется) синтез бета-галактозидазы.

Соединения, которые подобно лактозе индуцируют синтез белков (в данном случае бета-галактозидазы), называются индукторами.

Механизм индукции

В лактозный оперон, кроме гена, кодирующего бета-галактозидазуlacZ, входят еще два структурных гена lacY и lacA. Их транскрипция управляется одним промотором, называемым lacпромотором. Перед lacопероном находится еще один ген, названный lacI, который кодирует белок регулятор, способный связываться со специальным участком ДНК – оператором.

При росте в среде в присутствии лактозы – оперон активен, так как с него снимается репрессор и промотор становится доступен для РНК-полимеразы (позитивная регуляция).

В отсутствии в среде лактозы – белок-репрессор запрещает ДНК-полимеразе садиться на промотор, и ген бета-галактозидазы не транскрибируется (негативная регуляция).

Дата добавления: 2014-01-03