Уровень организации Жгутиконосцев. Типы Апикомплексы, Инфузории

Лекция 7 и 9

Это большая группа паразитических простейших, насчитывающая около 4800 видов. Среди них много опасных паразитов человека и жи­вотных. К апикомплекс относятся исключительно паразитические прос­тейшие, в большинстве случаев образующие особую фазу развития – спору, которая служит для расселения паразита во внешней среде при переходе от одного хозяина к другому.

Ранее апикомплекс объединяли с другими группами паразитических простейших, образующих споры: миксоспоридиями (Myxozoa), микроспо­ридиями (Microspora) и асцетоспоридиями (Ascetospora), которые теперь выделены в самостоятельные типы. Выяснилось, что споры всех указан­ных групп простейших имеют принципиальные различия в строении. Это пример конвергентного развития паразитических простейших. Но они существенно отличаются между собой по особенностям размножения и жизненного цикла и ряду морфологических особенностей.

Апикомплексы отличаются от свободноживущих простейших отсут­ствием органелл движения на протяжении большей части жизненного цикла. Только на фазе гамет у апикомплекс появляются жгутики.

По сравнению с паразитическими спорообразующими простейшими апикомплексы отличаются особым типом жизненного цикла, спецификой строения спор и особых ранних фаз – зоитов, осуществляющих внедре­ние паразита в клетку хозяина.

Множественное бесполое размножение паразитов на фазе агамонтов (шизогония) приводит к образованию мерозоитов – молодых фаз разви­тия, поражающих новые клетки хозяина. Мерозоиты представляют осо­бое поколение половых особей паразитов – гамонтов, размножающихся половым путем. В результате деления гамонтов формируются гаметы (гамогония), которые сливаются (копуляция) с образованием зиготы. Ко­пуляция обычно гетерогамная или оогамная. Жгутик имеется только у микрогамет. В дальнейшем зигота претерпевает дополнительное множе­ственное бесполое размножение с образованием спорозоитов (спорого­ния). При этом происходит зиготическая редукция хромосом.

Шизогония обеспечивает увеличение численнос­ти паразита внутри хозяина; гамогония и последую­щая спорогония способствуют увеличению числа па­разитов на расселительной фазе развития (ооцисты со спорами). Ооцисты и споры покрыты плотными оболочками, защищающими клетки споровиков (спорозоиты) от внешних воздействий.

У некоторых споровиков наблюдается смена хо­зяев в жизненном цикле.

При помощи электронной микроскопии удалось выяснить, что молодые фазы развития апикомплекс – зоиты (мерозоиты, спорозоиты), выполняю­щие функцию проникновения в клетки хозяина, имеют сложное и специфическое для типа строение. Подобные фазы развития не имеют аналогов у дру­гих типов простейших. Зоиты обладают особым апи­кальным комплексом органелл на переднем конце клетки. Отсюда название типа – апикомплекс (Apicomplexa).

Зоит представляет узкую клетку с крупным ядром, покрытую трехмембранной пелликулой. Наружная мембрана непрерывная, а две внутренние прерываются на заостренном переднем конце клетки и в области микропоры. Под мембранами располагается слой продольных микротрубочек, образующих опорный остов клетки. На переднем, заднем концах клетки и в области микропоры этот слой микротрубочек не замк­нут. Специфичен апикальный комплекс органелл проникновения. На переднем конце зоита располагается упругая спираль из фибрилл – коно­ид и два узких мешковидных образования – роптрии. В момент проник­новения зоита в клетку хозяина коноид оказывает механическое воздей­ствие на стенку клетки, а из роптрий изливается содержимое с раство­ряющим действием. Вокруг роптрий располагаются извивающиеся тя­жи – микронемы, функция которых еще не выяснена. Предполагается, что в них, как и в роптриях, вырабатывают­ся вещества, способствующие проникнове­нию зоита в клетку.

Итак, для апикомплекс характерно: от­сутствие органелл движения, сложный жиз­ненный цикл с чередованием агамогонии (шизогонии), гамогонии и спорогонии, нали­чие фаз проникновения в хозяина – зоитов и расселительных фаз – ооцист со спорами и спорозоитами. У отдельных споровиков имеются отклонения в сторону усложнения или упрощения жизненного цикла.

Классификация. Тип Апикомплекс (Apicomplexa) в настоящее время подразде­ляют на два класса: класс Перкинсеи (Реrkinsea) со слабо выраженным апикальным комплексом и отсутствием полового процес­са и класс Споровики (Sporozoea) – с совер­шенным апикальным комплексом и наличием полового процесса. Мы остановимся на изучении лишь основного центрального класса этого типа – споровиков, к которым относится множество опасных паразитов че­ловека и животных.

Подтип Споровики (Sporozoea)

Подклассласс Споровики (Sporozoea) включает классы: Грегарины, класс Кокцидии.

Класс Грегарины (Gregarinida). Грегарины – паразиты беспозво­ночных животных. Известно более 500 видов грегарин. Среди них встре­чаются крупные виды размером до 16мм и мелкие внутриклеточные па­разиты (10-15 мкм).

В жизненном цикле грегарин своеобразен процесс полового размно­жения, при котором два гамонта соединяются в сизигий, а затем покры­ваются общей оболочкой, образуя цисту. Бесполое размножение – шизо­гония может отсутствовать. К подклассу грегарин относится несколько подотрядов, из которых мы познакомимся лишь с одним, наиболее мно­гочисленным – собственно грегаринами (Eugregarinina).

Хозяевами грегарин в основном являются насекомые, а также черви, реже водные моллюски, иглокожие.

Большинство грегарин – внутрикишечные паразиты беспозвоночных животных, меньшее число видов паразитируют в полости тела или в го­надах. Кишечные формы грегарин более сложны по строению. Так, у грегарины Corycella armata из кишечника жука-вертячки (Gyrinus natator) тело состоит из трех отделов: эпимерита, протомерита и дейтомерита, а у Gregarina cuneata из кишечника жука мучного хруща (Tenebrio molitor) – из двух отделов: прото- и дейтомерита. Эпимерит служит для прикрепления к стенке кишки и нередко снабжен крючьями. Прото- и дейтомерит разделены между собой слоем прозрачной эктоплазмы. В дейтомерите расположено ядро. Эндоплазма грегарин перегружена зернами парагликогена – запасного энергетического материала. Грега­рины – эндопаразиты и характеризуются анаэробным, т. е. бескисло­родным, дыханием, при котором парагликоген расщепляется на более простые вещества с выделением энергии, необходимой для обменных процессов. Тело грегарин, обитающих в гонадах и других внутренних ор­ганах, не подразделяется на отделы и имеет червеобразную или сфери­ческую форму. Пелликула грегарин плотная, что определяет их относи­тельно постоянную форму тела. Под пелликулой у некоторых грегарин обнаружены кольцевые и продольные мионемы – сократительные воло­конца. Их сокращение обеспечивает способность к медленному движе­нию в плотной жидкости. Движению грегарин может также способство­вать ундуляция пелликулы. Питаются грегарины сапрофитно, впитывая органические вещества всей поверхностью клетки.

Перед размножением грегарины со­единяются попарно в цепочку (сизигий). В дальнейшем они округляются и пок­рываются общей оболочкой – цистой. Ядро каждого партнера претерпевает многократное деление. Вокруг ядер обо­собляется цитоплазма и образуются га­меты. Гаметы партнеров могут быть оди­наковыми или разными по размеру, т. е. наблюдается изо- или анизогамия. Мик­рогамета со жгутиком. Часть цитоплаз­мы от грегарин остается в виде остаточного тела, которое в дальнейшем расходуется как питательный материал для развивающихся зигот. После копуляции гамет партнеров образуются зиготы, которые покрываются плотной оболочкой и формируются ооцисты. Цисты с ооцистами выходят из кишечника наружу. Их дальнейшее развитие происходит во внешней кислородной среде. Внутри ооцисты ядро зиготы несколько раз делится и затем образуются узкие клетки – спорозоиты. Этот процесс размно­жения ооцисты получил название спорогонии. В процессе спорогонии происходит редукционное деление. После образования спорозоитов ооцисты становятся инвазийными, т. е. способными к заражению других особей жуков-чернотелок. Жуки вместе с пищей заглатывают ооцисты грегарины и заражаются паразитами. Под действием пищеварительных соков жука оболочка ооцисты растворяется и спорозоиты выходят в по­лость кишечника. Они внедряются в клетки кишечника и некоторое вре­мя развиваются внутриклеточно. При дальнейшем росте они разрывают клетку кишечника и вырастают в крупную грегарину – внутриполостного паразита с трехчленностью строения.

Таким образом, рассмотренный нами жизненный цикл грегарины ха­рактеризуется тем, что в теле хозяина происходит только половое раз­множение (гамогония), а в кислородной среде происходит спорогония – с образованием спорозоитов. Инвазия паразита – кишечная. Хозяин за­ражается грегариной при поедании цист с ооцистами и спорозоитами. У грегарин, как и у всех споровиков, в жизненном цикле доминирует фаза гаплонта. Диплонтом является лишь зигота. Ее первое же деление – мейоз, и потому образующиеся молодые фазы споровиков – спорозоиты уже гаплоидны. Таким образом, грегарины – гаплонты с зиготической редукцией хромосом.

Класс Кокцидии (Coccidia). Кокцидии – внутриклеточные парази­ты, в основном позвоночных и редко беспозвоночных животных. Всего известно более 400 видов этого подкласса. Клетка кокцидии округлая, недифференцированная на отделы, как у грегарин. Это в основном очень мелкие формы, размеры которых достигают всего нескольких микромет­ров. Отряд включает несколько подотрядов: подотряд Эймериевые (Eimeriina), подотряд Кровяные споровики (Haemosporina), подотряд Пироплазмы (Piroplasmina).

Подотряд Эймериевые (Eimeriina). Эймериевые паразитируют только у позвоночных животных, преимущественно у млекопитающих и птиц. Заболевания, вызываемые кокцидиями, называются кокцидиозами. Кок­цидиозам подвержены главным образом молодые животные. От кокциди­оза наиболее часто страдают кролики, овцы, телята, куры. Кокцидии па­разитируют в клетках стенок кишечника и вызывают кровавый понос, изнуряющий организм хозяина.

Рассмотрим жизненный цикл эймериевых кокцидий на примере Eimeria magna – возбудителя кокцидиоза у кроликов. Кролики заражаются кокцидиозом, проглотив вместе с пищей ооцисты Eimeria magna. В кишечнике из ооцист выходят спорозоиты, внедряющиеся в клетки стенки кишки. Питающаяся фаза кокцидии называется трофозоитом. Ядро трофозоита начинает многократно делиться и формируется многоядерная форма – шизонт (агамонт), приступающий к бесполому размножению, шизогонии (агамогонии). В результате шизогонии образу­ются десятки мелких узких клеток – мерозоитов. Пораженная клетка хозяина разрушается, и из нее мерозоиты выходят в полость кишечника. Они поражают здоровые клетки, и цикл шизогонии повторяется. У Eimeria magna наблюдается пять генераций мерозоитов. Последняя генерация мерозоитов преобразуется в клетках кишечника в гамонтов. Одни гамонты (микрогамонты) образуют путем деления множество гамет со жгути­ками (микрогамет). Другие – макрогамонты – не делятся, и каждый из них преобразуется в одну макрогамету, соответствующую яйцеклетке. Микрогаметы выходят в полость кишечника, проникают к макрогаме­те. После копуляции гамет образуется зигота, покрывающаяся оболоч­кой – ооциста. Ооцисты выносятся из кишечника наружу. В кисло­родной среде в ооцистах происходит процесс спорогонии. Вначале об­разуются четыре клетки – споробласты, покрывающиеся оболочкой, и из них формируются споры. В каждой споре споробласт образует два спорозоита. После завершения спорогонии споры становятся инвазийными, т. е. способными к заражению животных.

Таким образом, в жизненном цикле кокцидий – Eimeria magna на­блюдается пять поколений шизонтов (агамонтов), одно поколение гамонтов и несколько поколений в результате деления зиготы (спорогония). После завершения всего жизненного цикла эймерии, на который уходит 175-208 ч, организм кролика освобождается от паразита. При борьбе с кокцидиозом необходимо принимать меры по предупреждению повтор­ной инвазии. Кокцидиозами заражаются многие домашние животные. Лечение больных животных, их изоляция от здоровых, соблюдение сани­тарных норм содержания помещений для животных, хороший уход обес­печивают успешную борьбу с кокцидиозами.

Среди эймериевых кокцидий опасность для человека представляет токсоплазма (Toxoplasma gondii). Заболевание, вызываемое этим парази­том, называется токсоплазмозом, который широко распространен по все­му миру.

Жизненный цикл токсоплазмы похож на таковой у эймерии, но ус­ложнен сменой хозяев и появлением дополнительных форм размножения. Основным хозяином токсоплазмы являются кошки, в кишечнике которых паразиты размножаются путем шизогонии, а затем половым путем (гамогония) с образованием ооцист. В дальнейшем ооцисты развивают­ся во внешней кислородной среде, и в результате споро­гонии в них формируется по две споры с четырьмя спорозоитами. Промежуточным хозяином токсоплазмы мо­гут быть любые виды птиц и млекопитающих, в том чис­ле и человек. Заражение промежуточных хозяев проис­ходит путем заглатывания цист токсоплазмы с загряз­ненной пищей или водой. Особенно опасны для зараже­ния человека токсоплазмозом контакты с кошками. Основной хозяин – кошка заражается, поедая некоторых промежуточных хозяев. Наиболее обычным промежуточ­ным хозяином для Toxoplasma являются мыши.

В кишечнике промежуточного хозяина, к которым от­носится и человек, оболочки ооцист и спор растворяются и из них выходят спорозоиты, внедряющиеся в ткани и попадающие в кровяные сосуды. Паразиты могут локали­зоваться в любых органах, в том числе мышцах, печени, мозге, глазах. В местах локализации паразиты размножа­ются путем эндодиогении. Это особый способ бесполого размножения, когда дочерние клетки образуются внутри материнской и лишь позднее обособляются. В результате эндодиогении образуется скопление парази­тов, выделяющих вокруг себя уплотненную оболочку. Это цисты токсоплазмы, внутри которых сосредоточены цистозоиты серповидной формы.

Токсоплазма может через плаценту передаваться плоду млекопитающих и человека, что вызывает обычно гибель потомства (трансплацентарная инвазия).

Токсоплазмозы у человека могут протекать как в легкой форме и даже быть незамеченными, так и в тя­желой – с летальным исходом. Отмечено, что у людей, зараженных СПИДом, часто активизируется токсоплазмоз, нередко приводящий человека к гибели.

В борьбе с токсоплазмозом проводится обследование людей, проводится лечение больных, и осуществляются профилактические мероприятия. Соблюдение санитар­ных норм, гигиена питания, осторожность по отношению к бродячим кошкам предохраняют человека от зараже­ния токсоплазмозом.

Кровяные споровики – специализированные внутриклеточные паразиты крови млекопитающих, птиц и рептилий. Эти паразиты поражают эритроциты крови. Некоторые виды рода Plasmodium паразитируют у человека, вызывая опасную бо­лезнь малярию. Только в конце XIX в. французским врачом Лавераном был обнаружен ее возбудитель – малярийный плазмодий в крови чело­века, а англичанином Россом обнаружены цисты со спорозоитами из же­лудка малярийного комара.

Полностью жизненный цикл малярийного плазмодия описан итальян­ским зоологом Грасси. Приоритет в разработке противоэпидемических мероприятий по борьбе с малярией принадлежит отечественным уче­ным: Е.И. Марциновскому, Л.М. Исаеву, Е.Н. Павловскому, В.Н. Бекле­мишеву, Н.И. Латышеву.

Жизненный цикл малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) харак­теризуется сменой хозяев и чередованием поколений с половым и бес­полым размножением. Перенос паразита осуществляется маля­рийными комарами рода Anopheles, которые являются окончательными хозяевами плазмодия.

Человек – промежуточный хозяин малярийного плазмодия. Зараже­ние происходит при укусе комара, в слюне которого содержатся спорозоиты. Вначале спорозоиты внедряются в паренхимные клетки печени и размножаются путем шизогонии. Так происходит накопление паразита в крови, после чего мерозоиты внедряются в эритроциты. В процессе раз­вития плазмодий проходит фазу трофозоита, а затем многоядерного шизонта. Пораженные эритроциты разрушаются, и мерозоиты выходят в плазму крови и внедряются в другие эритроциты. Продолжительность одного цикла шизогонии видоспецифична. Так, у P. vivax и P. falciparum цикл шизогонии длится 48 ч, у P. malariae – 72 ч. Завершение шизогонии и выход мерозоитов из эритроцитов сопровождается у больного повыше­нием температуры и лихорадкой. Это связано с тем, что из разрушенных эритроцитов в кровь поступают продукты диссимиляции паразита (ме­ланины и др.), вызывающие интоксикацию. После нескольких циклов шизогонии болезненные явления прекращаются, а паразиты развивают­ся в покоящуюся фазу – гамонтов. Человек становится носителем маля­рийного паразита.

У комара, напившегося крови больного малярией, продолжается раз­витие плазмодия (гамонтов). В кишечнике комара происходит гамогония. Из микрогамонта образуются узкие мужские гаметы (4-8), а из макрогамонта формируется одна крупная макрогамета (яйцеклетка). После копу­ляции гамет образуется зигота – червеобразная оокинета, которая внед­ряется в стенку кишки. На внешней поверхности кишечника оокинета преобразуется в цисту, покрытую тонкой оболочкой. В цисте происходит спорогония паразита с образованием множества спорозоидов (до 500). После разрыва стенки цисты спорозоиды по руслу гемолимфы комара попадают в слюнные железы, где происходит их накопление. При укусе зараженным малярийным комаром в кровь человека попадают споросоиды. У кровяных споровиков в отличие от кокцидий споры не образуются в связи с тем, что паразит распространяется с помощью переносчика (трансмиссивно).

Тип Инфузории (Ciliophora)

Инфузории характеризуются наличием двигательных органелл – ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса – конъюгацией. Всего известно 7500 видов. Большинство инфузорий – свободноживущие морские и пресноводные простейшие. Реже среди них встречаются симбионты и паразиты различных животных.

Инфузории – высокоорганизованные про­стейшие с наиболее сложной системой органелл. Клетка инфузорий покрыта пеллику­лой, обеспечивающей постоянство формы тела. Пелликула состоит из плазматической мембра­ны уплотненного периферического слоя ци­топлазмы, в котором располагаются в мозаич­ном порядке особые мешочки – альвеолы. Под пелликулой располагается эктоп­лазма, в которую погружены многие другие органеллы. Прежде всего, это кинетосомы – базальные тельца ресничек. От базальных телец отходят три корневые структуры: кинетодесма и два пучка микротрубочек. Они обеспечивают синхронность веслообразных движений ресни­чек. Совокупность пелликулы и эктоплазмы со всеми структурами образует опорный ком­плекс – кортекс клетки инфузории. При помо­щи электронной микроскопии удалось получить трехмерные реконструкции кортекса инфузо­рий. Структуры кортекса видоспецифичны и используются в систематике.

Реснички инфузорий имеют сходное строе­ние со жгутиками. В центре реснички имеются две микротрубочки (фибриллы) и девять двой­ных групп микротрубочек по периферии: в кинетосоме центральные фибриллы исчезают, а периферические становятся тройными. Реснич­ный аппарат у инфузорий разнообразен. Рес­нички могут склеиваться в пучки – цирры, в пластинки – мембранеллы или мембраны. Осо­бо сложный ресничный аппарат около рта. В за­висимости от образа жизни инфузорий их фор­ма тела и адаптации ресничного аппарата силь­но варьируют. Многие плавающие инфузории имеют обтекаемую форму тела и равномер­ное распределение ресничек (инфузория-туфелька – Paramecium). Сидящие и при­крепляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы, колокольчика. На расширен­ном конце тела около рта обычно распола­гаются длинные реснички или мембранеллы (сувойка – Vorticella, трубач – Stentor). Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» – циррами (стилонихия – Stylonichia).

В эктоплазме инфузорий могут нахо­диться сократительные волоконца – мионемы или защитные органеллы – трихоцисты, которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упру­гую нить. Выстреливание множества трихоцист способно поразить врага из микро­мира, оказывая парализующее действие.

У многих инфузорий имеется сложная система органелл пищеварения. Рот неред­ко расположен во впадине тела – воронке (перистом), окруженной длинными реснич­ками, или мембранеллами. При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом). Нередко рот ведет в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму. Пищевые комочки, попавшие в эндоплаз­му, тотчас же окружаются мелкими пу­зырьками – везикулами с ферментами, что способствует образованию пищеварительных вакуолей. В начале пи­щеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фа­зах – щелочная, что аналогично процессам пищеварения у высших жи­вотных. Непереваренные частицы выбрасываются из клетки в опреде­ленном месте – порошице (цитопрокт). Некоторые хищные ин­фузории обладают ротовым «хоботком», прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium).

У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли – ор­ганеллы осморегуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли образуют сложную систему. Так, у инфузории-туфельки две сократи­тельные вакуоли с 5-7 приводящими каналами каждая. Вначале избы­ток жидкости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскивается в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, из кото­рого затем выталкивается наружу.

В эндоплазме инфузорий расположен ядерный аппарат, им свойствен ядерный дуализм. Крупные ядра – макронуклеусы регулируют клеточ­ный метаболизм, а мелкие ядра – микронуклеусы участвуют в половом процессе. В простейшем случае, как у инфузории-туфельки, имеется один бобовидный макронуклеус и маленькое ядро-микронуклеус. А, например, у трубача (Stentor) несколько макро- и микронуклеусов. Макронуклеусы богаты ДНК и обладают высокой плоидностью, в отличие от диплоидного микронуклеуса. В макронуклеусах происходит синтез РНК. ДНК макронуклеуса способна и к репликации. В микронуклеусах же происходит лишь репликация ДНК перед делением, а синтез РНК не осуществляется.

Размножение. Инфузории размножаются бесполым путем – делени­ем клетки надвое в поперечном направлении, причем ядро делится митотически. Половой процесс – конъюгация не сопровождается размно­жением, т. е. увеличением числа особей. Конъюгация – особая уникаль­ная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в результате миграции ядрами. Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер – стационар­ное – остается в клетке, а другое – мигрирующее – переходит в дру­гую особь. После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра – синкариона. Затем особи расходятся. Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В ре­зультате конъюгации образуется ядро двойственной природы с измененным генотипом, что обеспечивает большую пластичность организма. В некоторых случаях происходит ядерная реорганизация без конъюга­ции. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграцион­ное ядра, которые потом сливаются. А затем из этого ядра образуется макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наследственности, однако при мейозе обычно всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникно­вению измененного генотипа.

Образование макро- и микронуклеуса из синкариона происходит сле­дующим образом. Синкарион митотически делится 1-2 или 3 раза, к часть ядер преобразуется в макро-, другая – в микронуклеусы. В мак­ронуклеусах идет повторная репликация молекул ДНК и происходит повышение плоидности, при этом масса ядер возрастает. Многоядерная инфузория делится с распределением ядер и дополнительным делением микронуклеусов.

Классификация инфузорий. Внастоящее время существует не­сколько систем этого многочисленного типа простейших. Обычно при подразделении типа на классы используют особенности ротового аппара­та, но эту точку зрения разделяют не все протозоологи. Значительно большей популярностью пользуется система инфузорий, базирующаяся на структуре ресничного аппарата всего тела, в том числе и околорото­вого. Воспользуемся этой традиционной системой инфузорий. Инфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria). Представители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а сосущие – лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка – «бродяжка» снаб­жена ресничками.

Дата добавления: 2014-01-03