Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Закономерности абиотических воздействий




Диаграммы выживания. Каждый живой организм может нормаль­но существовать и продолжать свой род только в определенной области значений какого-либо из существенных факторов среды. Для нормаль­ного существования наземных животных и человека существуют и нижние, и верхние пределы температуры, освещенности, концентрации кислорода в воздухе, атмосферного давления и т.п.

Область количественных значений какого-либо фактора среды, в пределах которой могут существовать представители данного вида или популяции организмов, называют диапазоном выживания, зоной толерантности (от лат. tolerantia — терпение, выносливость) или би­оинтервалом фактора.

Биоинтервал фактора ограничен крайними, экстремальными для орга­низма или популяции значениями, за пределами которых уже невозможно нормальное осуществление всех жизненных функций.

О положении и границах биоинтервала судят по разным проявлениям жизнедеятельности, которые выступают в качестве функций отклика на действие фактора и оценивают его степень благоприятности. Для от­дельного организма это может быть скорость роста и развития, активность, интенсивность обмена веществ; для популяции — в первую очередь выживаемость и реализованная численность.

Если построить график зависимости степени благоприятности от ко­личественных значений фактора, то в пределах биоинтервала график приобретет вид куполообразной кривой. Вершина ее совпадает с точкой или областью биологического оптимума, т.е. наиболее благоприятного для организмов данного вида значения фактора среды. При оптимальных значениях фактора организмы активно питаются, развиваются, растут, раз­множаются. Такой график можно обозначить как диаграмму выжива­ния (рис. 4.1). Значение биологического оптимума и положение биоин­тервала могут быть установлены экспериментально.

Чем больше отклоняется значение фактора от оптимального значе­ния, тем менее благоприятно это для организмов. При приближении к экстремальным значениям фактора возрастает вероятность наруше­ний отдельных функций и нормальной жизнедеятельности в целом, что приводит к увеличению физиологического напряжения — состоянию стресса. Критическим называют такое значение фактора и соответст­вующее ему состояние организма, при котором возникающие нарушения обратимы, когда еще сохраняется способность к самовос­становлению после прекращения негативного воздействия.

Нормы реакции и жизненные формы организмов. Положение, ширина диапазона выживания и характер изменения функций отклика в его пределах определяются генетически обусловленной нормой реакции

Рис. 4.1. Диаграмма выживания (по Риклефсу) Зависимость биологической активности (функции отклика) от градиента фактора среды. Уровни жизнедеятельности, необходимые для сохранения жизни в экстремальных условиях (I), для нормального существования особи (II) и существования популяции (III), определяют соответственно экстремальные значения фактора (от с до с' — биоинтервал фактора), пределы выносливости особи и Ь') и популяции и а)

 

 

биологического организма на действие данного фактора и обладают видовой специ­фичностью. Норма реакции, как и характеристики диапазона выживания зависят от возраста, пола, фазы развития и различны для разных форм жизнедеятельности и физиологических процессов. Так, пределы температуры, влажности, концентрации веществ совершенно различны для корней и кроны одного и того же дерева. Процессы фо­тосинтеза и дыхания в одном листе растения имеют разные температурные оптимумы и т.п.

Сравним диаграммы выживания и биоинтервалы факторов у несколь­ких пар организмов с различными нормами реакции (рис. 4.2). В первом случае (А) биоинтервалы занимают разные участки диапазона значений фактора: 1 — организмы, приспособленные к низким значениям фактора; 2 — приспособленные к относительно высоким значениям фактора. Это могут быть холодолюбивые и теплолюбивые растения и животные; тене­любивые и светолюбивые растения; растения, приспособленные к недо­статку влаги и требующие высокой влажности; рыбы с разным отношени­ем к солености воды — пресноводные и морские и т.д. Подобные различия для близких в систематическом отношении существ называют жизненны­ми формами организмов. Организмы занимают почти полностью все природные диапазоны абиотических факторов и образуют очень широкий спектр жизненных форм.

Во втором варианте сравниваются организмы, различающи­еся не столько положением биологических оптимумов, сколько шириной биоинтервала: 1 — организмы, обитающие в узком диапазоне значений фак­тора, — стенобионты (от stenos — узкий); и 2 — организмы, приспособленные к широкому варьированию значений фактора, — эври­бионты (от euris — широкий). По отношению к отдельным факторам используют аналогичные термины, начинающиеся с тех же приставок. Так, антарктическая «ледяная» рыба, живущая при температуре не вы­ше 4°, — типичный стенотерм, тогда как карп, населяющий пресные водоемы с температурой от 0 до 35°, — эвритерм. Растение или насе­комое может быть стеногидридным или эвригидридным в зависи­мости от его реакции на колебания влажности. По способности пере­носить изменения солености морские иглокожие стеногалинны,

а проходные рыбы — эвригалинны. Гусеница тутового шелкопряда, пи­тающаяся листьями одного вида растений, — стенофаг, а всеядные жи­вотные — бурый медведь, серая крыса, человек — эврифаги и т.д. Конечно, существует множество промежуточных форм между стено- и эврибионтами. В третьем случае (рис. 4.2, В) следует обратить внимание уже не на ширину биоинтервала, а на форму диаграмм выживания — характер изме­нений функций отклика при отклонениях от оптимума. Они требуют более детального анализа.

Выносливость, устойчивость, гомеостаз. У одних организмов (рис. 4.2, В-1) при отклонении значений фактора от точки оптимума сразу же изменяется и функция отклика. Они как бы покорно подчи­няются ухудшению внешних условий. Так, с понижением температуры среды понижается температура деревьев и обмен веществ в них замед­ляется. Но при этом все время сохраняется способность восстановить экологическую потенцию при возвращении благоприятных условий. Такие организмы называют обычно выносливыми, или толерантными. К ним относятся растения и низшие животные, пассивно переносящие охлаждение, замерзание, высыхание, голод, дефицит кислорода и т.п. Крайние проявления такой способности, наблюдаемые вблизи границ или даже за пределами биоинтервала, связаны со специальными при­способлениями: с гипобиозом — глубоким замедлением жизнедеятель­ности, состоянием спячки у животных и анабиозом — полным, но обратимым замиранием всех жизненных процессов, как это имеет место у спор, семян и многих низших животных. Переход в эти состо­яния чрезвычайно расширяет возможность выживания организмов в самых неблагоприятных условиях.

Но во многих случаях нет полного подчинения функций организма из­менениям среды (рис. 4.2, В-2); включаются различные механизмы защиты от неблагоприятных воздействий, сопротивления им или их активного избе­гания. Реакции защиты и сопротивления обеспечивают большую или меньшую устойчивость, или резистентность (от лат. resistere — сопро­тивляться) организма по отношению к отклонениям от оптимума в какой-то части биоинтервала. Примерами высокой физиологической устойчивости служит постоянство температуры внутренних частей тела у птиц и млекопи­тающих при значительных изменениях температуры среды или постоянство солевого состава и осмотического давления крови у животных в среде с со­вершенно другими свойствами либо при больших колебаниях водно-солевого снабжения организма. Эти примеры иллюстрируют действие принципа гомеостаза на уровне организма. Гомеостаз поддерживается различными механизмами физиологической регуляции и поведения.

Выносливость и устойчивость (толерантность и резистентность) во многих случаях не альтернативны. В том или ином соотношении они встречаются у всех организмов, часто дополняя друг друга. Одно и то же растение или животное может быть выносливо по отношению к одному фактору и устойчиво по отношению к другому. Но бывает и так, что исчерпавший ресурс устойчивости организм оказывается мало выносли­вым. Попавшая в ледяную воду теплокровная мышь быстро погибает, тогда как холоднокровный уж легко переносит такое охлаждение, лишь снижая свою подвижность.

При отклонениях факторов среды от оптимальных значений у мно­гих организмов наблюдается опережающее реагирование — избегание неблагоприятных воздействий и активный поиск других более благо­приятных условий и местообитаний — гомеостатическое поведение. Организм реагирует не только на величину отклонения, но и на темп нарастания угрозы. Эти реакции очень разнообразны: движения орга­нов растений; целенаправленные перемещения в среде свободных клеток и животных; миграции, перелеты птиц, реакции группирования, создание и использование убежищ; наконец, у человека — техноло­гическое кондиционирование среды. Подобные реакции обусловлены не только абиотическими факторами, на них существенно влияют вза­имодействия с другими организмами.

Если поведение оказывается недостаточным для сохранения благопри­ятной экологической обстановки и гомеостаза, сопротивление негативным воздействиям среды достигается с помощью физиологической регуляции. Так, при повышении температуры и снижении влажности воздуха у расте­ний происходит смыкание устьиц; тем самым уменьшается потеря влаги листьями. Понижение концентрации кислорода в среде вызывает у живот­ных усиление жаберной или легочной вентиляции и ускорение кровообра­щения. При низкой температуре у птиц и млекопитающих усиливается об­мен веществ в мышцах и во внутренних органах, чем достигается уве­личение теплообразования и поддержание постоянной температуры тела.

Физиологические адаптации. Физиологическое регулирование может оказаться недостаточным для противостояния неблагоприятным условиям среды. Кроме того, длительное напряжение физиологических функций (стресс) приводит к истощению ресурсов организма и может иметь отрицательные последствия. Поэтому во многих случаях при стой­ком отклонении условий среды от биологического оптимума происходят такие изменения физиологической регуляции, которые повышают ее эф­фективность и вместе с этим уменьшают общее функциональное напря­жение организма. Подобные изменения носят название акклимсщии, или физиологической адаптации. Акклимации растений, животных и человека имеют большое экологическое значение.

В качестве примера акклимации можно привести изменения в организ­ме животных при недостатке кислорода. Низкое парциальное давление кислорода (например, в условиях высокогорья) вызывает состояние гипо­ксии — кислородного голодания клеток. Срочная физиологическая реакция на гипоксию — усиление вентиляции легких и интенсификация кровообращения — не может сохраняться длительное время, так как сама требует затрат энергии и дополнительного кислородного обеспечения. В разных системах организма наступают перестройки, направленные на ослабление гипоксического стресса и достаточное снабжение тканей кислородом при пониженном его содержании в среде.

В первую очередь стимулируется кроветворение, в крови увеличивает­ся количество эритроцитов. Одновременно в них возрастает относительное содержание особой формы гемоглобина, обладающего повышенным срод­ством к кислороду. В результате кислородная емкость и кислородотранспортная функция крови увеличиваются. Затем наступают морфологичес­кие изменения в кровеносной системе: расширяются артерии сердца и мозга, в тканях сгущается капиллярная сеть — облегчается доставка кис­лорода к клеткам. В самих клетках за счет увеличения активности окисли­тельных ферментов также повышается сродство к кислороду, одновремен­но возрастает относительный уровень временного бескислородного обеспе­чения энергией — анаэробного гликолиза. Все эти процессы акклимации к гипоксии, происходящие на протяжении нескольких часов или дней, сни­мают функциональное напряжение с дыхательной и кровеносной систем.

В природных условиях значение физиологической адаптации связано с естественными изменениями условий существования, в основном — с сезонными перепадами температуры, влажности, кормности местообита­ний и т.п. Хорошо известно осеннее увеличение теплоизоляции организма у многих млекопитающих и птиц за счет линьки, «утепления» покровов (пуха, пера, меха) и накопления подкожного жира. Изменяется режим и качество питания. В тканях происходят различные биохимические измене­ния, направленные на экономное расходование энергии. Сезонные миграции птиц и рыб подготавливаются комплексом физиологических и морфологических сдвигов, изменениями поведения.

Все эти изменения обеспечены специфическими видовыми программа­ми физиологической адаптации. Однако новые физиологические качества, приобретаемые во время акклимации, не обладают высокой устойчивос­тью; при смене сезона, при возвращении в оптимальные условия происходит их утрата. Тем более, эти качества не передаются по наслед­ству. Этим акклимация отличается от видовой генетической адаптации, которая происходит на протяжении ряда поколений, связана с процессом видообразования и возникновением новых жизненных форм организмов.

Действие комплекса факторов. В естественных условиях всегда действует сложный комплекс факторов. Для реализации экологической по­тенции организма, популяции необходимо оптимальное сочетание ряда условий существования. Однако никогда не бывает, чтобы все важные факторы были одновременно представлены своими оптимальными значе­ниями. Поэтому экологический оптимум сочетания факторов отличается от оптимума какого-нибудь одного, пусть даже самого главного фактора. Хотя на уровне природных экосистем число экологических факторов и их действующих сочетаний потенциально неограниченно, все же удается вы­делить конечное число факторов, от которых зависит преобладающая часть ответных реакций организмов. Например, первые три фактора — ресурсы пищи, воды и тепла — могут объяснить 80% параметров состояния попу­ляции; первые пять факторов (те же + наличие убежищ + плотность врагов или конкурентов) — 95% параметров состояния и т.д.

Большое экологическое значение имеет взаимодействие факторов. За счет него может быть расширен диапазон выживания. Так, сниже­ние температуры повышает выносливость рыб по отношению к недо­статку пищи и кислорода; недостаточная освещенность для растений может быть частично компенсирована повышенной концентрацией уг­лекислого газа; действие повышенной кислотности почвы отчасти нейтрализуется благоприятными окислительно-восстановительными условиями; у многих растений и животных реакция на свет зависит от температуры и т.д. Диаграмма выживания для одного фактора всегда изменяется под влиянием другого фактора.

В совокупности условий существования почти всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма или попу­ляции. Дефицит какого-нибудь одного важного ресурса (воды, света, тепла или элемента пищи) ограничивает жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Такие факторы называют ограничи­вающими, или лимитирующими. Их действие обозначают как закон лимитирующих факторов: факторы среды, имеющие в конкретных ус­ловиях пессимальные (т.е. наихудшие) значения, ограничивают возмож­ность существования популяции, вида в данных условиях, вопреки и не­смотря на оптимальное сочетание других факторов.

Лимитирующим образом могут действовать не только минимальные, но и максимальные значения фактора: высокая щелочность и чрезмерное содержание кальция или натрия в почве, высокая температура, избы­точная освещенность и т.п. Это наблюдение легло в основу закона толерантности: лимитирующим может быть как минимум, так и макси­мум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Экологические ниши. Для каждого вида организмов существует специфическое сочетание экологических факторов, которое определяет особое пространственное и функциональное положение представи­телей этого вида в составе биоценоза, «рабочее место» в экосистеме. Оно носит название видовой экологической ниши. Понятие экологиче­ской ниши отражает весь комплекс связей организмов данного вида не только с абиотическими компонентами среды, но и между собой и с другими видами в сообществе.

Если изменения какой-либо функции отклика в пределах биоинтервала фактора дают одномерное представление о характерном для вида диапазо­не выживания, то сочетание двух и более различных влияний уже образует некоторое пространство экологических факторов. Оно может быть двухмерным, трехмерным и многомерным. Добавление к сочетанию каждого нового фактора все больше офаничивает экологиче­ское пространство, делает его все более специфичным для данного вида. Многомерное экологическое пространство, образованное совмещением ди-аграмм выживания для существенных факторов среды, и есть модель экологической ниши. По существу, экологическая ниша — это комплексная характеристика различных сторон и условий жизни популяции или вида в реальной среде, содержащая обстоятельства не только места, но и вре­мени, и поведения. Иногда понятие экологической ниши образно обозна­чают как «профессиональную» принадлежность вида в экономике природы.

 




Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2014-01-03; Просмотров: 513; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.015 сек.