Метаболизм углерода по типу толстянковых (сам-фотосинтез)

Фотосинтез по типу толстянковых — САМ осуществляют, как правило, растения-суккуленты из жарких, засушливых регионов. САМ-фотосинтез, так же как и С₄-фотосинтез, связан с обменом органических кислот. Однако в отличие от С₄-растений, у которых реакции синтеза органических кислот и ВПФ-цикла разделены в пространстве (первые проходят в клетках мезофилла, вторые — в клетках обкладки), у толстянковых эти реакции разделены во вре­мени (рис. 3.44). Первичная фиксация углекислоты у суккулентов происходит ночью, когда устьица открыты, а днем, уже при закрытых устьицах, осуще­ствляются реакции цикла Кальвина.

Рис. 3.44. САМ-фотосинтез: механизм ассимиляции СОг (объяснение в тексте)

Химизм САМ-фотосинтеза. При САМ-фотосинтезе первичная фиксация уг­лекислоты (в форме НСО ), как и у С₄-растений, осуществляется ФЕП-карбоксилазой. Используемый для карбоксилирования ФЕП образуется в ходе ре­акций гликолиза в цитоплазме клеток. В результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (щавелевоуксусная кислота), который затем восста­навливается до малата с участием фермента НАД-малатдегидрогеназы. Синте­зированный ночью малат переносится в вакуоли клетки путем активного транс­порта и там накапливается, а днем, когда устьица закрыты, идет обратный транспорт малата в цитоплазму, где происходит его декарбоксилирование.

Таким образом, САМ-фотосинтез связан с суточной ритмичностью цикла Кальвина и цикла органических кислот. Это позволяет растениям жить в жар­ких, засушливых условиях, когда во избежание больших потерь воды их усть­ица должны быть закрытыми и могут открываться только ночью. Производя первичную фиксацию углекислоты из атмосферы ночью, растения уже на внут­ренних запасах углерода в виде малата могут осуществлять восстановление уг­лерода за счет АТФ и НАДФН, синтезируемых в хлоропластах на свету. Регуля­ция САМ-фотосинтеза в течение суток связана с суточным ритмом активно­сти ключевого фермента

САМ-фотосинтеза — ФЕП-карбоксилазы.

Дата добавления: 2015-07-13