Продолговатый мозг. Задний мозг. Ретикулярная формация

Продолговатый мозг представляет собой непосредственное продолжение спинного мозга, поэтому в его строении в большей мере, чем в других отделах ствола мозга, проявляются некоторые черты сходства со спинным мозгом. Верхний расширенный конец продолговатого моз­га граничит с нижним краем моста, а нижний соответствует месту выхода корешков I пары шейных спинномозговых нервов.

На передней (нижней) поверхности продолговатого мозга проходит передняя срединная щель, являющаяся продолжением аналогичной щели в спинном мозге. По бокам от нее расположены два продольных возвышения — пирамиды. Они состоят из белого вещества и образованы волокнами пирамидных проводящих путей. Часть пирамидных волокон в глубине передней срединной щели переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид. Далее волокна из пирамид продолжаются в передние и боковые канатики спинного мозга.

Снаружи от пирамид справа и слева находятся возвышения — оливы, внутри каждой из которых заметно скопление серого вещества, образующего нижнее оливное ядро. Они функционально связаны с регуляцией равновесия и работой вестибулярного аппарата. Между пирамидой и оливой расположе­на передняя латеральная борозда —- место выхода корешков подъязычного нерва (XII пара).

По дорсальной поверхности продолговатого мозга проходит задняя сре­динная борозда, являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам от нее идут задние латеральные борозды. Между задней сре­динной и латеральной бороздами с каждой стороны продолговатого мозга расположены по два утолщения — тонкий и клиновидный бугорки, внутри которых находятся одноименные ядра. На нервных клетках этих ядер закан­чиваются волокна тонкого и клиновидного пучков, продолжающихся из спин­ного в продолговатый мозг. Под задними канатиками внутри нижней трети продолговатого мозга находится центральный канал, являющийся продолже­нием аналогичного канала спинного мозга. Этот канал открывается в IV же­лудочек — полость в области ствола мозга. Дно IV желудочка образует ямка ромбовидной формы — ромбовидная ямка.

Участки продолговатого мозга, ограниченные латеральными бороздами, — это боковые канатики, которые также являются продолжением боковых кана­тиков спинного мозга. Волокна из боковых канатиков без резкой границы переходят в нижние ножки мозжечка. Из толщи боковых канатиков выходят корешки языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара) и добавочного (XI пара) нервов.

Внутреннее строение. Для внутреннего строения продолговатого мозга характерно особое распределение серого и белого вещества в крыше, покрышке и основании этого отдела мозга.

Крыша продолговатого мозга развита слабо; она лежит выше центрально­го канала и прикрывает сверху нижнюю часть IV желудочка. Крыша образо­вана тонким слоем клеток, составляющим нижний мозговой парус, — нейро-эпителиальную пластинку, натянутую между ножками клочков мозжечка и представляющую собой остаток стенки первичного мозгового пузыря.

Покрышка — наиболее объемная часть продолговатого мозга; она непос­редственно образует дно IV желудочка. В ее толще расположены нижние оливные ядра и ядра IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Эти ядра проецируются на поверхность ромбовидной ямки. В связи с особенностями развития нервной трубки и топографического положения крыльной и базальной пластинок двигательные ядра черепных нервов расположены наи­более медиально, чувствительные — латерально, а вегетативные занимают промежуточное положение.

В покрышке продолговатого мозга лежат жизненно важные центры общеорганизменного значения, регулирующие деятельность сердца и крове­носных сосудов (сосудодвигательный центр), акт дыхания (дыхательный центр). Эти центры расположены в вегетативном заднем (дорсальном) ядре блуждающего нерва (X пара). При его повреждении немедленно прекращают­ся дыхательные движения и регуляция работы сердца, резко падает кровяное давление, что приводит к быстрой смерти. В заднем ядре блуждающего нер­ва находится также центр рвоты, а в двигательных ядрах IX, X и XII пар черепных нервов — центры чихания и кашля. В покрышке лежат также неко­торые ядра ретикулярной формации.

В покрышке продолговатого мозга расположен ряд восходящих и некото­рых экстрапирамидных нисходящих проводящих путей. В области тонкого и клиновидного бугорков располагаются одноименные ядра, в которых проис­ходит переключение афферентных волокон, несущих проприоцептивные импульсы от всех частей тела, кроме головы. От этих ядер слева и справа отходят внутренние дугообразные волокна, образующие перекрест медиальных петель. Перейдя на противоположную сторону, эти волокна формируют в срединной части покрышки правую и левую медиальные петли. В продолговатом мозге к медиальной петле присоединяются волок­на, восходящие из спинного мозга в составе спинальной петли, которая про­водит импульсы, возникающие под влиянием тактильных, температурных и болевых воздействий. Таким образом, в составе медиальной петли проходят нервные волокна восходящего сенсорного пути, направляющиеся в промежуточный мозг.

В составе нисходящих путей через покрышку продолговатого мозга про­ходят волокна красноядерно-спинномозгового, тектоспинального, ретику-лоспинального и других нисходящих трактов, направляющиеся в передние и боковые канатики спинного мозга. Ближе к дорсальной поверхности в покрышке проходит парный медиальный продольный пучок волокон, свя­зывающий между собой двигательные ядра шейного отдела спинного мозга, вестибулярные ядра и ядра черепных нервов, управляющих движениями глаз (III, IV, VI пары). Этот пучок обеспечивает согласованные движения глаз при любом пространственном положении головы, а также координирует повороты глаз при движениях головы и шеи в ту или другую сторону.

Основание продолговатого мозга представлено пирамидами. Серое вещество в нем отсутствует; здесь проходят нисходящие двигательные корково-спинномозговые пути, направляющиеся в передние и боковые канатики спинного мозга и обеспечивающие сознательное управление движениями.

Мост имеет снизу и спереди вид толстого белого валика, располо­женного в средней части ствола мозга. Вверху он граничит с ножками мозга, а внизу — с продолговатым мозгом. На границе между мостом и продол­говатым мозгом находятся места выхода VI, VII и VIII пар черепных нервов.

Значительная часть массы моста состоит из поперечно расположенных, перекрещивающихся между собой нервных волокон, которые идут в обе сто­роны и направляются к мозжечку, образуя его средние ножки. В месте перехода моста в среднюю ножку мозжечка выходит тройничный нерв (V пара).

Задняя (дорсальная) поверхность моста образует верхнюю часть ромбо­видной ямки. В ромбовидной ямке на границе моста с продолговатым моз­гом хорошо различимы поперечные мозговые полоски, в которых проходят волокна слухового пути. На вентральной поверхности посередине хорошо видна базилярная борозда, в которой лежит базилярная артерия, снабжающая

кровью головной мозг.

Внутреннее строение моста характеризуется определенной локализацией се­рого и белого вещества в пределах его крыши, покрышки и основания.

Крыша моста так же, как и в продолговатом мозге, развита слабо и обра­зована тонкой нейроэпителиальной пластинкой — верхним мозговым парусом. Он натянут между верхними ножками мозжечка, ограничивающими верхний угол ромбовидной ямки.

Покрышка моста занимает пространство от поверхности ромбовидной ямки до нижней границы трапециевидного тела, образованного попереч­ными пучками слуховых волокон, располагающихся в толще моста. В покрышке находятся ядра V, VI, VII и VIII пар черепных нервов. Как и в продолговатом мозге, двигательные ядра черепных нервов расположены медиальнее, а чувствительные — латеральнее остальных ядер. В покрышке моста локализуется парное верхнее оливное ядро, в кото­ром переключается часть слуховых волокон, а также располагаются ядра ретикулярной формации. В покрышке моста проходят волокна восходящих сенсорных путей (рис. 62). На уровне моста к медиальной петле присоединяются также волок­на тройничной (тригеминальной) петли, образованной отростками вторых нейронов, лежащих в чувствительном ядре тройничного нерва. Эти волокна составляют восходящий сенсорный путь от головы (рис. 62). В покрышке мо­ста проходят нервные волокна восходящего сенсорного пути, проводящего импульсы, возникающие вследствие проприоцептивных раздражений. Эти волокна образуют медиальную петлю. К медиальной петле присоединяются нервные волокна, идущие в составе спинальной петли. Нервные волокна спинальной петли проводят импульсы экстероцептивной чувствительности через мост к нервным центрам промежуточного мозга. Таким образом, нерв­ные волокна, входящие в состав медиальной петли, спинальной петли и три­геминальной петли, которые объединяют под общим названием лемнисковые пути (1етшзси5 — петля), составляют важное звено сенсорных путей, прово­дящих сенсорную информацию в промежуточный мозг и далее в кору конеч­ного мозга.

Слуховые волокна нейронов дорсального и вентрального улитковых ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) проходят в поперечном направле­нии на противоположную сторону моста в составе трапециевидного тела и частично — по дну ромбовидной ямки в мозговых полосках. После перекре­ста слуховые волокна дугообразно изгибаются и следуют в восходящем на­правлении к среднему и промежуточному мозгу. Этот изгиб слуховых воло­кон получил название латеральной петли, так как он лежит снаружи от медиальной петли.

Основание моста в отличие от аналогичного образования продолговатого мозга состоит как из белого, так и из серого вещества. Серое вещество пред­ставлено собственными ядрами моста. Эти ядра играют роль промежуточных центров связи коры больших полушарий с мозжечком. Большую часть воло­кон основания моста составляют поперечные волокна, берущие начало на нейронах ядер моста и направляющиеся к мозжечку через его средние нож­ки. При этом в области моста происходит их перекрест, так что каждое полу­шарие большого мозга непосредственно влияет на работу контрлатеральной (противоположной) половины мозжечка.

В основании моста идут нисходящие эфферентные волокна корково-спинномозговыхпутей (пирамидных путей).

Мозжечок представляет собой отдел головного мозга, развиваю­щийся из крыши заднего мозга. Его еще нередко называют «малым мозгом». Он располагается в задней черепной ямке под затылочными долями больших полушарий. Под мозжечком находится IV желудочек мозга.

Основные функции мозжечка состоят в поддержании равновесия тела, ре­гуляции мышечного тонуса, осуществлении позно-тонических рефлексов, а также в управлении процессами сенсомоторной координации. Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение движений, что становится возможным благодаря его связям со спинным мозгом и стволовы­ми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий.

В мозжечке различают филогенетически более старую среднюю часть — червь, играющий важную роль в регуляции автоматических движений туло­вища и конечностей, например в процессе ходьбы, и более новую — полушария мозжечка, принимающие участие преимущественно в управлении коор­динированными автоматизированными движениями конечностей.

Сверху мозжечок покрыт слоем серого вещества — корой, образующей многочисленные поперечные извилины — листки мозжечка. Группы листков, отделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Посредством более глубоких щелей мозжечок делится на переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли. В переднюю долю мозжечка приходят импульсы преимущественно из спинного мозга, в заднюю — от коры больших полушарий после их переключения в собственных ядрах моста. Наименьшая по раз­мерам клочково-узелковая доля состоит из небольшой парной обособленной дольки — клочка — и расположенного рядом участка червя — узелка, связан­ных между собой с помощью ножек клочка. Клочково-узелковая доля представляет собой самую древнюю часть мозжечка, участвующую в управлении вестибулярными рефлексами. С помощью двусторонних связей она наибо­лее тесно взаимодействует с вестибулярными ядрами моста.

В коре мозжечка выделяют три слоя. Наружный молекулярный слой беден нервными клетками и состоит преимущественно из белого веще-ства. Во внутреннем зернистом слое находится большое число плотно распо­ложенных зерновидных нейронов малого размера. Между молекулярным и зернистым слоями находится ганглионарный слой, состоящий из расположенных в один ряд грушевидных нейронов, или клеток Пуркинье, — самых круп­ных нейронов коры мозжечка. Каждая клетка Пуркинье образует густо ветвящееся дендритное дерево, лежащее в молекулярном слое, куда продол­жаются аксоны зерновидных клеток. Аксоны клеток Пуркинье обеспечива­ют эфферентный выход из коры мозжечка на его ядра.

Афферентные волокна от спинного мозга и от различных ядер ствола заканчиваются в зернистом слое коры мозжечка, где образуют многочислен­ные контакты с дендритами зерновидных нейронов. Это — моховидные волокна. Возбуждение от этих волокон через аксоны зерновидных нейро­нов передаются на дендриты клеток Пуркинье. Здесь же (на дендритах клеток Пуркинье) заканчиваются лиановидные волокна, идущие в мозжечок от ниж­них оливных ядер продолговатого мозга. Лиановидные волокна оказывают быстрое возбуждающее действие на клетки Пуркинье, позволяющее мозжеч­ку контролировать быстрые и неосознанные двигательные реакции на внезапные внешние раздражители. Зерновидные клетки оказывают на грушевидные нейроны медленное возбуждающее действие, сопровождающее регуляцию позно-тонических рефлексов и обучение новым типам движений. В молекулярном и зернистом слоях коры мозжечка имеется также несколько разновидностей мультиполярньгх нейронов. Все они представляют собой интернейроны тормозного типа, избирательно подавляющие активность зерновидных нейронов и клеток Пуркинье, что важно при выработке координации в процессе обучения новым движениям.

Внутри мозжечка различают белое вещество и находящиеся в нем парные ядра серого вещества, тесно связанные с корой червя (ядра шатра), корой околочервячной зоны (шаровидные и пробковидные ядра) и корой, покрываю­щей полушария (зубчатые ядра). Белое вещество состоит из воло­кон, связывающих участки коры в различных дольках и листках мозжечка, ядра ствола мозга с корой мозжечка, а также кору с ядрами мозжечка.

Волокна от ядер мозжечка, связанных с червем, направляются в основном к вестибулярным и ретикулярным ядрам, и от них — в спинной мозг. Волок­на от зубчатого ядра идут к таламусу и далее к коре больших полушарий, а также к красному ядру, от которого начинается красноядерно-спинномозго-вой путь к мотонейронам спинного мозга.

Связи мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляются с помощью трех пар ножек, состоящих из белого вещества. Посредством верх­них ножек мозжечок соединяется со средним мозгом, средних — с мостом и нижних — с продолговатым мозгом и спинным мозгом.

По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути, идущие в составе боковых канатиков спинного мозга. Через нижние ножки мозжечок получает также волокна от нижнего оливного ядра, от ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и от расположенных в продолговатом мозге тонкого и клиновидного ядер (наружные дугообразные волокна).

По средним ножкам к мозжечку идут волокна корково-мосто-мозжечкового пути, обеспечивающие связи коры мозжечка с различными отделами коры больших полушарий.

По верхним ножкам к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие проприоцептивную информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. В противоположном направлении от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего моз­га идут волокна, которые заканчиваются в красном ядре среднего мозга (зубчато-красноядерный путь). Это основной путь влияния мозжечка на систему подсознательной регуляции движений — экстрапирамидную систему.

При регуляции сложнокоординированных движений тонкие влияния мозжечка на спинной мозг транслируются через красное ядро среднего моз­га. При этом мозжечок обеспечивает преодоление организмом силы тяжести в процессе движения, а также целесообразное перемещение общего центра тяжести тела (ОЦТ) относительно площади опоры. Он определяет, где находятся в каждый данный момент части тела и сравнивает их действительное положение с тем, которое должно быть. Например, при ходьбе или беге он контролирует установку и движение туловища и рук в гармонии с движения­ми ног, а также с перемещением ОЦТ. При письме мозжечок регулирует поддержание оптимальной позы и координацию движений головы, глаз и рук. Мозжечок играет также важную роль при выполнении быстрых последова­тельных и одновременных движений, таких, например, как движения рук пианиста или машинистки.

Благодаря связям с корой больших полушарий мозжечок координирует активность моторной коры и спинного мозга, способствуя более гладкому выполнению контролируемых ими тонких движений. Он обеспечивает хра­нение и своевременное использование уже выработанных алгоритмов и про­грамм сложнокоординированных движений и активно участвует совместно с корой больших полушарий и подкорковыми центрами в формировании новых двигательных навыков. Фактически мозжечок является самообучаю­щейся системой, которая в свою очередь существенно облегчает и ускоряет процессы обучения в больших полушариях и стволовых двигательных центрах.

Ретикулярная формация представляет собой филогенети­чески более старую и относительно просто организованную нервную сеть с множеством ядерных центров. Ей отводится важная роль в поддержании бод­рствующего состояния мозга, а также в механизмах формирования сложно-координированных двигательных актов (таких, как чихание, рвота и т. п.), обеспечивающих защиту организма от воздействий внешней среды, угрожа­ющих его жизнедеятельности. Она работает в функциональном единстве с анализаторными системами и оказывает тонические влияния на ниже- и вы­шележащие отделы центральной нервной системы.

К числу особенностей строения ретикулярной формации следует отнести:

• глубокое и диффузное расположение ее ядер в стволе мозга; при проведении раздражения в ретикулярной формации имеет место множе­ственность переключений на ее многочисленных ядрах;

• способность проводить возбуждения в различных, как восходящих, так и нисходящих, направлениях;

• обслуживание как соматических, так и висцеральных функций;

• разнообразие групп ядер по хемоархитектонике (наличие клеточных скоплений с серотонинергическими, холинергическими, адренергическимиидофаминергическиминейронами).

Ретикулярные ядра группируются в стволе мозга в три билатерально симметричных продольных столба: срединный (ядра шва), медиальный, содержащий ядра с крупными ретикулярными нейронами, и латеральный, содержащий ядра из мелких и средних по размерам нейронов.

Множественность и разнообразие групп ядер, входящих в состав ретику­лярной формации, позволяют характеризовать ее как неспецифическую полисинаптическую систему. В частности, влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий осуществляется посредством ретикуло-таламических путей через группу медиальных ядер таламуса, составляющих так называемую неспецифическую проекционную таламо-кортикальную систему. Волокна ретикуло-таламо-кортикальных путей заканчиваются во всех областях коры (так называемые неспецифические афферентные волокна коры большого мозга), но наибольшее их число обнаруживают в коре лобной доли. Они проводят грубую (протопатическую) чувствительность от кожного покрова и всех органов, оказывая неспецифическое активирующее воздействие на кору больших полушарий. Их называют неспецифическими афферентными волокнами в отличие от специфических, проводящих более тонкую (эпикритическую) чувствительность к соматосенсорной коре, которая позволяет тонко дифференцировать локализацию и нюансы ощущений. Специфические афферентные волокна заканчиваются на вставочных нейронах IV слоя коры аксоматическими контактами, обеспечивающими быстрые и дифференцированные ответы нейронов. Неспецифические афферентные волокна в составе восходящей активирующей системы образуют концевые ветвления во всех слоях коры мозга и формируют синаптические контакты на дендритах нейронов, что позволяет только модулировать возбудимость нейронов и влиять на их способность к проведению импульсов.

Активность как восходящих, так и нисходящих систем поддерживается непрерывным притоком афферентных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию по коллатеральным волокнам от сенсорных проводящих путей. Важную роль в поддержании активности ретикулярных ядер играют гуморальные раздражители, по отношению к которым ретикулярная формация обладает высокой чувствительностью, что обеспечивает ее участие в регуляции ряда вегетативных функций. Все двигательные ядра черепных нервов получают от ретикулярных ядерволокна, идущие в составе восходящих и двух нисходящих ретикулярных путей: мосто-спинномозгового (латеральный ретикулоспинальный путь) и бульбо-спинномозгового (медиальный ретикулоспинальный путь). Волокна от ретикулярных ядер заканчиваются билатерально на мотонейронах спинного мозга и симпатических преганглионарных нейронах его грудного отдела. Эти пути оказывают влияние на состояние спинномозговых мотонейронов, а также болевую чувствительность на уровне сегментарных связей.

Дата добавления: 2015-07-13