Регуляторные белки у эукариот тоже могут детерминировать альтернативные стабильные состояния

Генетический анализ развития дрозофилы свидетельствует о том, что на строение белка у этой мухи влияет более 30 белков (см. разд.

16.5). Многие из этих белков являются главными белками-регуляторами, которые связываются с энхансерами и контролируют транскрипцию самых разных генов. Некоторые главные регуляторные белки стимулируют свою собственную транскрипцию, подавляя в то же время транскрипцию аналогичных главных генов, которые экспрессируются в других частях зародыша. Главенствующая роль энхансеров в контроле транскрипции эукариотических генов позволяет многим позитивным и негативным сигналам на расстоянии влиять на один и тот же ген. Это привело к развитию обширной сети реагирующих друг с другом белков-регуляторов (см. рис. 10-73). Однако для иллюстрации общих принципов, лежащих в основе клеточной памяти такого типа, можно ограничиться простой двухгенной системой, аналогичной системе переключения у фага лямбда (рис. 10-33).

О сложности регуляторной сети у высших эукариот можно судить, изучая последовательность ДНК регуляторной области гена, кодирующего главный белок-регулятор, который контролирует развитие многих основных частей тела у дрозофилы. Сравнивая очень длинные регуляторные области этого гена у двух не близкородственных видов дрозофилы, удалось выявить 20 коротких эволюционно консервативных последовательностей, расположенных определенным образом. Полагают, что каждая из них играет важную роль в связывании регуляторних белков (рис. 10-34).

Рис. 10-34. Сравнение части регуляторной области перед геном engrailed у двух типов дрозофилы. Представлены соответствующие последовательности у Drosophila melanogaster и Drosophila virilis, причем области, где гомология достигает 90%, выделены цветом. Порядок нуклеотидов указан в верхней части рисунка. Петли соответствуют тем местам, где произошли вставки или делеции нуклеотидов в процессе дивергенции этих видов от общего предка около 60 млн. лет назад. (С любезного разрешения Judith A. Kassis и Patrick H. O'Farrell.)

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Дата добавления: 2015-08-31