В основе изгибания эпителиальных слоев у зародыша лежат координированные сокращения цитоскелета

[65]

Взаимодействие между цитоскелетами соседних клеток лежит в основе изгибания клеточных пластов - одного из фундаментальных морфогенетических процессов у животных. Как реализуется это взаимодействие? Возможно, оно передается с помощью механических стимулов, передающихся от клетки к клетке. Представьте себе, например, слой эпителиальных клеток, в которых кратковременное натяжение всего слоя ведет к сокращению апикальных пучков актиновых филаментов, расположенных в опоясывающих десмосомах (разд. 14.1.3). Если в одной

Рис. 11-87. Компьютерная модель гаструляции, в основу которой положена волна сокращений цитоскелета, распространяющаяся от клетки к клетке. Каждая клетка эпителиального пласта имеет опоясывающую десмосому (межклеточное соединение с сократительным пучком актиновых филаментов, который, как было постулировано, сокращается в ответ на растяжение). А так как опоясывающая десмосома расположена в апикальном конце клетки, сокращение изменяет форму последней с цилиндрической на коническую. В пласте, состоящем из соприкасающихся клеток, сокращение одной из них будет растягивать соседние, заставляя их в ответ тоже сокращаться (А). Если такой принцип будет действовать в сферическом или цилиндрическом слое клеток, это приведет к инвагинации (Б). Точная геометрическая форма этой инвагинации будет зависеть от механических свойств модельной системы клеток; система, представленная справа (Б), рассчитана на моделирование гаструляции у эмбриона морского ежа. (G. Odell st al., Dev. Biol. 85: 446-462, 1981.)

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

клетке такой пучок сократится, то в соседних с ней клетках возникнет натяжение, которое может заставить сократиться аналогичные структуры и в этих клетках, и тогда волна сокращения распространится по всему клеточному пласту. Созданные на основе этого простого механизма компьютерные модели дают большое разнообразие конечных форм, зависящих от первоначальной геометрии пласта. Например, слой эпителиальных клеток, окружающих сферическую полость, будет впячиваться, образуя двуслойную структуру, что весьма напоминает гаструляцию у зародышей морского ежа (рис. 11-87).

Хотя эти модели полностью умозрительны, нет сомнений, что цитоскелет играет фундаментальную роль в формообразовании тканей.

Сложная форма и организация клеток в тканях и органах позвоночных зависит от белков цитоскелета в их разнообразных структурных сочетаниях.

Часто тем элементом, который, видимо, управляет морфогенетическими движениями, бывают микротрубочки. В других случаях ведущую роль играют актиновые филаменты, как, например, при развитии волосковых клеток в ухе позвоночных.

Дата добавления: 2015-08-31