Сложный митотический процесс высших организмов развился постепенно из механизмов деления

прокариот [52]

В прокариотических клетках разделение ДНК и цитоплазмы представляет собой единый процесс. Во время репликации ДНК две копии хромосомы прикреплены к особым участкам клеточной мембраны, которые постепенно раздвигаются в результате роста мембраны между ними.

Деление цитоплазмы происходит между двумя точками прикрепления ДНК таким образом, что каждая дочерняя клетка получает по одной хромосоме (рис. 13-75). С появлением эукариот геном усложнился, увеличились размеры и число хромосом. Возникла необходимость в создании более сложного механизма распределения хромосом между дочерними клетками.

Ясно, что митотический аппарат не мог выработаться сразу. У многих примитивных эукариот, например у динофлагелляты Crypthecodinium cohnii, митоз остался процессом, связанным с мембраной, а ядерная мембрана взяла на себя роль плазматической мембраны прокариот. Промежуточное положение этой крупной одноклеточной водоросли отражено также в биохимии ее хромосом, содержащих, подобно прокариотическим хромосомам, сравнительно мало ассоциированных белков. Ядерная мембрана у С. cohnii сохраняется на протяжении всего митоза, а микротрубочки веретена целиком располагаются вне ядра. Там, где микротрубочки давят на ядерную оболочку, она впячивается внутрь, образуя ряд параллельных сквозных каналов (рис. 13-75). Хромосомы прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки в области этих каналов, и разделение хромосом полностью происходит на внутренней поверхности этой мембраны. Таким образом, внеядерное «веретено»

(представляющее собой жесткий стержень без каких-либо динамических

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Рис. 13-75. У разных организмов используются разные механизмы расхождения хромосом. Некоторые из них могли быть переходными стадиями в эволюции митотического веретена высших организмов. Во всех примерах, за исключением бактерий, показан только центральный, ядерный участок клетки.

свойств) используется просто для придания ядерной мембране определенной формы, от которой будет зависеть плоскость деления.

Несколько более развитое, но все еще внеядерное веретено свойственно гипермастиготам, у которых ядерная оболочка в процессе митоза тоже сохраняется. Эти крупные простейшие из кишечника насекомых особенно четко иллюстрируют независимость удлинения веретена и движения хромосом, приводящего к разделению хроматид, поскольку сестринские кинетохоры еще до их связывания с веретеном расходятся в стороны в результате роста ядерной мембраны, к которой они прикреплены. Только тогда, когда кинетохоры оказываются вблизи полюсов веретена, у них появляется возможность с помощью кинетохорных нитей прикрепиться к веретену. Поскольку нити веретена остаются отделенными от хромосом ядерной оболочкой, Кинетохорные нити, образующиеся вне ядра, должны каким-то образом прикрепиться

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

к хромосомам через ядерную мембрану. После этого прикрепления кинетохоры подтягиваются к полюсам обычным способом (13-75).

Следующий этап в эволюции механизмов митоза представлен группой организмов с веретеном внутри интактного ядра. У дрожжей веретено состоит из непрерывного внутриядерного пучка микротрубочек, который тянется от одного полюса до другого и удлиняется в процессе митоза (см. рис. 13-75 и 13-16). У других видов, таких как диатомовые водоросли, непрерывное веретено заменяется двумя обычными полуверетенами, у которых концы микротрубочек переплетаются, образуя зону перекрывания. И у дрожжей, и у диатомовых водорослей хромосомы соединены с веретеном своими кинетохорами и расхождение хромосом происходит примерно так же, как в клетках млекопитающих, если не считать того, что весь этот процесс обычно происходит внутри ядерной оболочки. Пока еще не удалось убедительно объяснить, почему у высших растений и животных вместо этого выработался митогический аппарат, требующий контролируемого и обратимого разрушения ядерной оболочки.

Заключение

Процесс клеточного деления состоит из деления ядра (митоз) и следующего за ним деления цитоплазмы (цитокинез). Митоз начинается

с профазы - переходного периода, когда расщепление центросомы приводит к образованию двух полюсов веретена, организующего в дальнейшем

распределение ядерного материала. В это же время начало фазы М сопровождается заметным усилением фосфорилирования определенных

белков. Видимо, в результате этого в митотической клетке создается необычайно динамичная система микротрубочек. После разрушения

ядерной оболочки в прометафазе кинетохоры конденсированных хромосом могут захватываться и стабилизироваться группами микротрубочек, в большом числе отходящих от обоих полюсов веретена. Эти микротрубочки тянут кинетохоры к противоположным полюсам, и в результате

хромосомы располагаются во время метафазы по экватору веретена. В анафазе это натяжение внезапно ослабевает, когда сестринские

хроматиды отделяются друг от друга и расходятся к разным полюсам. В добавление к этому часто раздвигаются и оба полюса. В конечной

стадии митоза, телофазе, вокруг каждой группы разделившихся хромосом вновь формируется ядерная оболочка, когда белки, фосфорилированные

в начале фазы М, вновь дефосфорилируются.

Клеточное деление заканчивается разделением цитоплазмы (цитокинезом); хромосомы деконденсируются, и на них возобновляется

синтез РНК. По-видимому, цитокинез у столь различных эукариотических организмов, как животные, растения и грибы, направляется

организованными пучками актиновых филаментов. Крупные органеллы, ограниченные мембранами, такие как аппарат Гольджи и

эндоплазматический ретикулум, во время фазы М разделяются на более мелкие фрагменты и пузырьки, что обеспечивает их равномерное

распределение между дочерними клетками. Однако при цитокинезе может происходить и запрограммированное асимметричное распределение

материала. Например, клетка может делиться с образованием неравных по величине дочерних клеток, или же какой-то компонент цитоплазмы

может перед цитокинезом скапливаться на одной стороне клетки и передаваться только одной из двух в остальном одинаковых дочерних

клеток.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Литература

Дата добавления: 2015-08-31