Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Основы биохимии 12 страница




Цитохромы - переносчики электронов в процессах окисления и восстановления. Они обнаружены во всех аэробных клетках. В ходе переноса электронов железо простетической группы цитохромов попеременно переходит из ферриформы [Fе (III)] в ферроформу [Fе (II)]. Функция цитохромов была установлена в 1925 г. Д.Кейлином.

Цитохромоксидаза, классифицируемая и как фермент (КФ 1.9.3.1; ферроцитохром С: кислород оксидоредуктаза), и как цитохром (цитохром а а3), содержит две железопорфириновые группы (гем а и гем а3) и два атома меди. Ее функция состоит в переносе электронов на молекулярный кислород; последний при этом приобретает способность реагировать с находящимися в водной среде клетки ионами водорода, образуя воду.

 

4.8.2. Т р а н с ф е р а з ы (2)

К классу трансфераз принадлежат ферменты, катализирующие перенос различных остатков или групп от одного соединения, расматриваемого как донор группы (остатка), к другому соединению, рассматриваемому как акцептор. Систематическое название ферментов этого класса формируется по схеме “ донор: акцептор (транспортируемая группа или остаток) трансфераза”.

В зависимости от характера переносимых остатков (одноуглеродные, альдегидные и кетонные, ацильные, гликозильные и др.) или групп (содержащие азот, фосфор или серу) класс разделили на восемь подклассов. Подклассы выделены в зависимости от химической природы переносимых групп (например, одноуглеродный остаток может быть метилом, формилом или карбоксилом; гликозильный остаток - гексозилом или пентозилом и т.п.).

Среди трансфераз имеются ферменты, катализирующие реакции с элементами синтеза. Чтобы подчеркнуть элемент синтеза в катализируемой реакции, для названия таких ферментов (как и фермент других классов, кроме синтетаз) применяют термин “ синтаза “. Рассмотрим некоторые из таких ферментов.

Г л и к о г е н (крахмал) - с и н т а з а (КФ 2. 4.1.11; УДФглюкоза: гликоген 4-a-глюкозилтрансфераза) катализирует следующию реакцию:

УДФглюкоза + (1,4-a-D-глюкозил)n ® (1.4-a-D-глюкозил)n+1 + 1 +УДФ

В зависимости от синтезируемого продукта рекомендуемое название фермента уточняется. Биосинтез крахмала катализирует крахмалсинтаза, гликогена - гликогенсинтаза.

В реакциях, катализируемых рядом “синтаз” донором сахара являются нуклеозиддифосфатсахара, например, уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза).

О

½ê CH2OH

H O H

NH O O H

½ê ½ê H HO

O= H2C-O-P-O ~ P-O OH

N O OH H

OH OH

 

H H H H


OH OH Уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза)

4.2.3. Гидролазы (3)

Ферменты этого класса катализируют реакции гидролиза, т.е. расщепление сложных соединений на более простые с присоединением ионов воды: RR1 + HOH = ROH + R1H. В зависимости от типа гидроли-зуемой связи (сложноэфирная, гликозидная, пептидная и т.д.)гидролазы раз-делены на 11 подклассов. Подподклассы выделены с учетом природы суб-страта.

Систематическое название ферментов класса гидролаз составляется из названия гидролизуемого субстрата и названия отщепляемой группы в сочетании с термином “гидролаза”. Гидролазы имеют огромное значение не только для живых организмов, но и для биосферы в целом. Без этих ферментов невозможен круговорот биогенных элементов. Многие из гидролаз имеют промышленное значение.

 

4.8.4. Лиазы (4)

Ферменты этого класса катализируют удаление из субстратов определенных групп (СО2, Н2О, NH3, альдегид) путем простого отщепления с образованием двойной связи или присоединение группы к двойной связи. Систематическое название фермента складывается из названия субстрата, названия удаляемой группы и через дефис слова “лиаза”. В рекомендуемых названиях используется термин “декарбоксилаза”, “альдолаза”, “дегидратаза”. В зависимости от типа разрываемых связей (С-С, С-О, С-N, C-S и др.) выделено семь подклассов. Деление на подподклассы произведено в зависимости от отщепляемой группы.

 

4.8.5. Изомеразы (5)

Ферменты этого класса катализируют изомеризацию, т.е. геометрические или структурные изменения, происходящие в пределах одной молекулы. Эти изменения могут происходить вследствие внутримолекулярного перемещения атомов водорода, фосфатных и ацильных групп, различных радикалов, двойных связей и т.п. В зависимости от типа катализируемой реакции изомеразы разделены на пять подклассов; подподклассы выделены в зависимости от характера превращения субстрата.

Фермент, катализирующий внутримолекулярный перенос групп называют мутазой. Изомеразы, катализирующие реакции инверсии при центрах асимметрии, называют рацемазами и эпимеразами. Рацемазы катализируют взаимные превращения D- и L-изомеров, эпимеразы - реакции изменения взаимного расположения атома водорода и гидроксильной группы у одного из углеродных атомов моносахоридов или их производных.

 

4.8.6. Л и г а з ы, или с и н т е т а з ы (6)

Эти ферменты катализируют реакции присоединения друг к другу двух молекул, сопряженные с гидролизом пирофосфатной связи в АТФ или другом нуклеозидтрифосфате. Образуемые в этих реакциях связи часто являются высокоэнергетическими. В зависимости от типа вновь образуемой связи (- С- О-, -С-S-, -С-N- и др.) лиазы разделили на пять подклассов. Подподклассы выделены в зависимости от природы образующегося соединения. Систематическое название составляется по схеме Х: У лигазы (образующая Z), где Х и У - соединяющие молекулы; в скобках указывается продукт расщепления нуклеозидтри- фосфата, участвующего в данной реакции в качестве источника энергии. В рекомендуемых названиях применяется термин “синтетаза”.

 

4.9. Мультиферментные системы.

М у л ь т и ф е р м е н т н ы е с и с т е м ы - это комплексы разных ферментов, катализирующих последовательные стадии превращения какого-либо субстрата. В качестве примера приводим п и р у в а т д е г и д р о г е н а з н у ю с и с т е м у, катализирующую сложный многостадийный процесс - окислительное декарбоксилирование пирувата (см. обмен углеводов), описываемое уравнением:

Пируват + НS-КоА + НАД+® Ацетил- КоА+СО2+ НАД•Н + Н+

Пируватдегидрогеназная система является структурной единицей с молекулярной массой 1·106 - 9·106 в зависимости от биологического ис- точника, состоящей из множества копий (молекул) трех разных ферментов: пируватдегидрогеназы (КФ 1.2.4.1) липоат-ацетилтрансферазы (КФ 2.3.1.12), липоамид-дегидрогеназы (КФ 1.6.4.3) и пяти кофакторов: тиамин-пирофосфата (ТПФ), флавинадениндинуклеотида (ФАД), кофер-мента А (НS-КоА), никотинамидадениндинуклеотида (НАД+) и

липоевой кислоты (СН2 - СН2 - СН - (СН2)4 СООН).

S S

Каждый из ферментов пируватдегидрогеназной системы катализирует разные стадии многостадийного процесса. В растительных и животных организмах функционируют и другие мультиферментные системы.

 

ГЛАВА 5. ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ ОБ ОБМЕНЕ ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Одной из характерных особенностей живого организма является его неразрывная связь с окружающей средой. Организм постоянно

воспринимает питательные вещества извне, видоизменяет их, превращает в себе подобные, извлекает из них энергию и выделяет отработанные продукты. Совокупность химических реакций, обеспечивающих связь живого с окружающей средой, и составляет обмен веществ.

Обмен веществ (или метаболизм) состоит из двух процессов: ассимиляции (или анаболизма) - синтеза характерных для организма соединений и диссимиляции (или катаболизма) - распада веществ и выведения продуктов этого распада из организма. Совокупность процессов ассимиляции (синтеза) и диссимиляции (распада) составляет основу жизни. Химические реакции, составляющие эти процессы, взаимосвязаны и протекают в определённой последовательности. Различают общий (внешний) обмен веществ, учитывающий поступления в организм веществ и их выделение, и промежуточный обмен веществ, который охватывает превращения этих веществ в организме.

Первым этапом обмена веществ является превращение поступивших веществ пищи в желудочно-кишечном тракте. Превращение начинается в ротовой полости, однако основные пищеварительные процессы протекают в тонком кишечнике. Далее процессы промежуточного обмена веществ совершается внутри клеток, и понятие внутриклеточного почти совпадает с понятием промежуточного обмена.

Изучение общего обмена веществ состоит в определении баланса поступивших и выделившихся веществ и проводится в основном в физиологических исследованиях, в то время как биохимические исследования главным образом направлено на изучение внутриклеточных превращений. Обмен веществ может быть изучен как в целостном организме, так и вне организма, т. е. в отдельных удаленных органах и тканях.

В тесной взаимной связи с обменом веществ в организме находятся реакции превращении энергии. Процессы катаболизма на некоторых своих этапах сопровождаются генерированием энергии, запасаемой в виде фосфатных связей, обычно в форме АТФ. Эти процессы получили названия экзергонических. Анаболические реакции, напротив, утилизируют энергию фосфатных связей и называются эндергоническими.

Энергия, заключённая в молекулах пищи, выделяется в процессе их превращения в организме в виде тепла. Значительная часть этой энергии запасается в виде макроэргических связей в молекуле АТФ, других нуклеотидтрифосфатов, ацилфосфатов, креатинфосфатов и др. Эти вещества могут как запасать, так отдавать энергию.

Высвобождение энергии пищи в организме можно условно разбить на три этапа. Первый этап включает в себя процессы переваривания и всасывания пищи. На этом этапе высвобождается очень незначительное количество энергии. Второй этап состоит из различных превращений моноструктурных единиц в клетках и тканях до веществ, представляющих основной энергетический материал, например, превращение моносахаридов, глецирина и жирных кислот до ацетил-КоА. На этом этапе образуется 1/3 от всего количества энергии. Основную часть энергии (почти 2/3) даёт третий этап – это цикл Кребса (цикл ди- и трикарбоновых кислот), представляющий собой систему химических реакций, в ходе которых ацетил – КоА окисляется до СО2 и Н2О.

 

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОТРЕБНОСТИ ОРГАНИЗМА В ЭНЕРГИИ.

Необходимая энергия в организме образуется за счет катаболизма углеводов, жиров и белков. При окислении в организме человека 1г. углеводов освобождается 4,2 ккал энергии, 1г. жиров-9,4 ккал, а 1г.-4,1 ккал.

Баланс энергии определяют на основе данных о калорийности потребляемых питательных веществ и энергетических затрат самого организма. Для этого, во-первых, необходимо определить калорийность пищевых веществ, т. е. величину энергии пищи, и, во-вторых, энергию, выделившуюся в организме в виде тепла и механической работы.

Определение калорийности питательных веществ производится обычно калориметрическим методом путем сжигания в калориметрической «бомбе». Определение энергетических затрат самого организма производится также экспериментальным путем и выражается в килокалориях. Для этой цели существуют специальные методы, которые сводятся к прямой и непрямой калориметрии. При прямой калориметрии учитывается количество тепла в килокалориях, которое освобождается за сутки. Для этих целей служат просторные камеры, в которых человек может свободно двигаться и совершать работу.

Метод непрямой калориметрии является наиболее распространенным и простым. С помощью этого метода об энергетических затратах судят по количеству поглощенного организмом кислорода и выделенного углекислого газа. Объемные отношения между потребленным кислородом и образовавшимся при этом углекислым газом составляет величину дыхательного коэффициента- СО22.

Дыхательный коэффициент при окислении углеводов равен 1. Это означает, что при окислении в тканях углеводов до углекислоты и воды объем выделенной углекислоты равен объему поглощенного кислорода. Что это действительно так, явствует из уравнения окисления углеводов (см. с. 62). Дыхательный коэффициент для жиров равен 0,7. Это говорит о том, что объем выделенной углекислоты при окислении в тканях жиров всегда меньше объема поглощенного кислорода. Это совершенно понятно, так как по сравнению с углеводами жиры содержат в своей молекуле меньше кислорода. Дыхательный коэффициент для белков равен 0,8.

В клинике для характеристики энергетического обмена используют определение величин так называемого основного обмена, при измерении которого проводят определение количества потребленного кислорода и выделенного СО2 (часто измеряют лишь количество потребленного кислорода) натощак в состоянии полного покоя за 1 час. Размер основного обмена в норме составляет около 1 ккал в 1 час на 1 кг веса. Эти энерготраты идут на обеспечение основных процессов жизнедеятельности организма (работу мозга, кровообразование, дыхание и т. д.).

ГЛАВА 6. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ

6.1. Общая характеристика биологического окисления.

Процессы биологического окисления являются основным источником энергии в организме. Вещество окисляется, если к нему присоединяется кислород, либо оно теряет электроны, либо одновременно электроны и протоны (т. е. водород). Окисление одного вещества всегда сопровождается восстановлением другого, т. е. окислительные реакции всегда идут одновременно с восстановительными.

В настоящее время представление о биологическом окислении связывают со следующими теориями: так называемой «активации» водорода В. И. Палладина и Виланда и «активации» кислорода А. Н. Баха. Теория активирования кислорода, разработанная в 1897 г. А. Н. Бахом, известна также под названием «перекисной теории окисления». Суть теории состоит в том, что молекулярный кислород вступает в реакцию с легко окисляемым соединением и дает перекиси. Затем происходит перенос перекисного кислорода с перекиси на другие молекулы, не реагирующие с молекулярным кислородом. А. Н. Бах считал, что в этом процессе принимают участие следующие ферменты: оксигеназа и пероксидаза. Он полагал, что процесс идет следующим образом:

О О

1. Оксигеназа + ½½ ¾® оксигеназа ½




Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2014-01-04; Просмотров: 329; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.011 сек.