Эмбриогенез глаза

Учебное пособие «Анатомия и физиология органа зрения» для студентов 4,5-го курсов лечебного и педиатрического факультетов, клинических ординаторов. Цель и задачи учебного пособия: способствовать изучению студентами анатомия глаза, его придатков (век, конъюнктивы и слезных органов) и орбиты, их кровоснабжение, иннервацию и взаимосвязь с близлежащими структурами. Согласно учебной программы для изучения данной темы выделено 6 часов на цикле «Офтальмология». Студентам читается лекция, проводится практическое занятие. Самостоятельная работа студентов включает подготовку к практическим занятиям, участие в работе студенческого научного общества.

Учебное пособие составлено в соответствии с государственным образовательным стандартом по офтальмологии для студентов медицинских ВУЗов. Построено с учетом тематического плана занятий. В пособии представлено подробное систематизированное изложение анатомии и физиологии органа зрения. Большое внимание уделено эмбриогенезу. Материал пособия в доступной форме отражает современные научные представления об анатомии и физиологии органа зрения, снабжено многочисленными рисунками, схемами и таблицами.

В результате изучения темы студенты должны знать: особенности анатомии и физиологии органа зрения, его связь с другими системами организма.

Возникновение зачатка органа зрения происходит на 3-й неделе жизни зародыша в виде небольших выпячиваний на боковых сторонах головного конца мозговой трубки. Это первичные глазные пузыри – закладка будущих сетчаток глаза.

Глазные пузыри увеличиваются в размерах и вытягиваются к наружной эктодерме. В месте контакта наружная эктодерма начинает утолщаться, образуя выпячивание.

Первичный глазной пузырь склеры вворачивается и образует двуслойный вторичный глазной пузырь, или глазной бокал. Ножка глазного бокала вытягивается в трубку – будущий зрительный нерв.

Внутренняя стенка глазного бокала утолщается, становится многослойной, тогда как наружная стенка останется однослойной, и в ней начинают образовываться пигментные зерна.

Выпячивание наружной эктодермы принимает вид пузырька и проникает внутрь глазного бокала. Это будущий хрусталик.

В период 4-6 недель в нижней части вторичного глазного пузыря образуется зародышевая щель, через которую в полость глаза врастает мезенхимальная ткань с сосудами, из которых формируются центральные сосуды сетчатки и первичного мезодермального стекловидного тела.

В 8-недельном возрасте эмбриона начинает формироваться склера, на 11-й неделе – радужка, ресничное тело и роговица.

У трехмесячного эмбриона в глазном бокале имеется пигментированная однослойная наружная и многослойная внутренняя стенка, переднюю часть глазного бокала занимает хрусталик, находящийся в период усиленного роста.

Вокруг глазного бокала из клеток мезенхимы, располагающихся слоями, интенсивно формируется сосудистая оболочка и плотная фиброзная оболочка – склера и роговица.

Выше и ниже глазного бокала намечаются складки наружной эктодермы – зачатки будущих век.

Зрачок соответствует свободному краю глазного бокала. Он затянут зрачковой пленкой, связанной с сосудистой сетью хрусталика.

В 4-5 месячном возрасте формируются все отделы сосудистой оболочки, появляются кровеносные сосуды в сетчатке, заканчивается формирование склеры и роговицы.

После 6 месяцев у плода глазное дно в основном оформлено и начинается обратное развитие сосудистых сплетений стекловидного тела и хрусталика.

В 7-8 месяце происходит миелинизация волокон зрительного нерва, запустевают сосуды стекловидного тела.

К моменту рождения ребенка весь сложный цикл формирования и последующего обратного развития эмбриональных структур глаза не всегда оказывается полностью завершенным. Так, обратное развитие зрачковой пленки – остатка эмбрионального сосудистого сплетения, окружающего хрусталик, как и зародышевой артерии стекловидного тела иногда продолжается еще в первые недели и даже месяцы после рождения ребенка.

Хронология развития структур глаза в эмбриональный период онтогенеза человека
(по материалам Рева Г.В. и ссылающихся источников, 1998)

Возраст	Размеры эмбриона (мм)	Размеры глазного яблока (гориз., верт., сагит.) (мм)	Хрусталик	Сетчатка	Сосудистая оболочка	Радужка и цилиарное тело	Зрительный нерв	Стекло видное тело
20 дней	1,5-2,5	0,7х0,3	Линзовая плакода в эктодерме	Глазные ямки (1 слой)	-	-	-	-
	2,0-4,0	1,0х1,2х0,8	Размножение клеток линзовой плакоды	Глазные пузыри (2 слоя); строение подобно головному и спинному мозгу	Мезенхима	-	Полости пузырей сообщаются между собой	-
26-27	4,0-4,5	1,4х1,3х1,2	Прогибание, инвагинация эктодермы	Инвагинация пузыря, формирование бокала, 2 слоя: пигментный эпителий + 1 ядерный слой	Островки в мезенхиме	-	Сужение глазной щели, сообщение пузырей сохраняется	Мезенхима, строение клеточное, клеток мало, много волокон
	6,0-7,0	1,8х1,4х1,5	Прилежит к эктодерме, начало отшнуровки	Глазной бокал приобретает 3-слойное строение: пигментный, клеточный камбиальный, бесклеточный	Прото капилляры	-	Сохраняется незначи тельная глазная щель	Сформировано первичное стекло видное тело без кровеносных сосудов
	10,0	2,1х1,5х1,9	Строение клеточное, 2 типа клеток: светлые и темные	Выселение клеток внутреннего листка в сетчатый безъядерный слой; начинают формиро ваться пигментный эпителий, камбий и ядерный слой	Зачаток капилляров, пигмент в оболочках отсутствует, капилляры 6 мкм	-	Еще сохраняются остатки щели	Начало формирования гиалоидной артерии, сосудов стекло видного тела
	12,0-13,0	2,2х1,6х2,4	Прилежит к эктодерме хрусталика, выделяется капсула хрусталика	Сетчатка состоит из 4-х слоев: 1.Пигментный эпителий 2.Камбиальный слой 3.Ядерный слой 4. Пластинка Шиевича	Появляются крупные сосуды, пигмент отсутствует	-	Щель сомкнута	Формирование вторичного стекло видного тела (сосудистого)
	16,0-18,0 (голова - 7,0, тело – 9,0)	2,4х1,7х2,8	Начало обособления, первичные хрусталиковые волокна, клетки по экватору	Начало формирования ганглио нарного, продолжение дифферен цировки, 5 слоев	Своя независимая хорио идальная система, дифферен цировка сосудов, пигмент отсутствует, капилляры извиты, имеют типичное строение, в своем составе имеет перициты, эндотелий лежит на базальной мембране	-	Полное закрытие щели	Гиалоидная артерия достигает в диаметре 17,0 мкм, как и другие сосуды имеет в своем составе эндотелий и перипиты, своя независимая система гиалоидной артерии
	22,0-24,0	2,5х1,8х3,1	Хрусталик покрыт капсулой, занимает большую часть пространства внутри глазного бокала; начало формирования	Внутренние и наружные нейробласты, пластинка Шиевича и Мюллеровы клетки	Хори окапилляры, в хориоидее много коллагеновых волокон	Начало формирования складок в пигментном слое	-	Сформировано вторичное стекловидное тело

Анатомические особенности органа зрения (Деев Л.А., Ярцева Н.С., 2003)

Орган зрения (зрительный анализатор) состоит из 4-х частей:

1. периферической или воспринимающей части – глазное яблоко с его вспомогательными органами;

2. проводящих путей – зрительного нерва, состоящего из аксонов ганглиозных клеток, хиазмы, зрительного тракта;

3. подкорковых центров – латерального коленчатого тела, зрительной лучистости, подушки зрительного бугра, верхнего холма четверохолмия;

4. высших зрительных центров, расположенных в затылочных долях коры больших полушарий (по краям шпорной борозды затылочной доли).

ГЛАЗНИЦА (orbita) В формировании орбиты принимают участие кости мозгового и лицевого черепа (рис.1).

Наружная (paries lateralis), наиболее прочная и наименее уязвимая при заболеваниях и травмах стенка глазницы, образована глазничной поверхностью большого крыла клиновидной кости, facies orbitalis alae majora os. shenoidale, в форме четырехугольной гладкой площадки, обращенной вперед и медиально, глазничной поверхностью пластинки скуловой кости, facies orbitalis os. zygomaticus и, отчасти, лобной костью. Отделяет содержимое глазницы от височной ямки.

Верхняя стенка глазницы (крыша) - paries superior граничит с передней черепной ямкой. Сформирована, в основном, нижней поверхностью, facies orbitalis, глазничной части лобной кости, в толще которой, как правило, имеется пазуха (sinus frontalis). У скулового отростка (processus zygomaticus) лобной кости расположена ямка слезной железы (fossa glandule lacrimalis). У внутреннего края крыши в месте перехода в paries medialis есть выемка (incisura) или костное отверстие (foramen supraorbitalis) место выхода одноименных артерии и нерва. Неподалеку от incisura supraorbitalis едва заметное углубление - fovea trochlearis, около которого расположен шип, spina trochlearis, к последнему крепится сухожильный блок верхней косой мышцы, после этого резко меняющей направление своего хода. Задний край глазничной части os frontale соединяется с передним краем малых крыльев клиновидной кости.

Внутренняя стенка глазницы (paries medialis) образована на большом протяжении очень тонкой структурой - lam. orbitalis решетчатой кости. Спереди к ней примыкает слезная кость os lacrimalis с задним слезным гребнем, crista lacrimalis posterior, и лобный отросток верхней челюсти с передним слезным гребнем, crista lacrimalis anterior, сзади латеральная поверхность тела клиновидной кости, сверху глазничная поверхность лобной кости, а снизу - facies orbitalis верхней челюсти и орбитальный отросток небной кости. Между передним и задним слезными гребнями имеется углубление - слезная ямка (fossa sacci lacrimalis) размерами 7-13 мм, в которой находится слезный мешок (saccus lacrimalis). Внизу эта ямка переходит в носослезный канал (canalis nasolacromalis) длиной 10-12 мм, стенки которого образованы слезной бороздой sulcus lacrimalis, лежащей между hiatus maxillaries - большое треугольное отверстие, ведущее в гайморову пазуху, и основанием лобного отростка processus frontale os. maxillae. От sulcus lacrimalis почти горизонтально кпереди идет шероховатая полоска - crista couchlearis, к которой нижним концом прикрепляется нижняя носовая раковина. Особенность внутренней стенки глазницы состоит в том, что она легко повреждается даже при тупых травмах с развитием эмфиземы век (чаще) и самой глазницы (реже). Патологические процессы, протекающие в решетчатой пазухе носа, достаточно свободно распространяются в сторону глазницы с развитием воспалительного отека мягких ее тканей (целлюлит), флегмоны или неврита зрительного нерва.

Нижняя стенка глазницы (paries inferior) является "крышей" гайморовой пазухи. Преимущественно сформирована глазничной поверхностью верхней челюсти, гладкой треугольной пластинкой, наклоненной латерально вперед. Медиальный край ее стоит саггитально и соединяется со слезной костью и lamina orbitalis os. ethmoidale. Передний край граничит с нижне-височной поверхностью скуловой костью, а задний с глазничным отростком небной кости. От заднего края начинается борозда - sulcus infraorbitalis, кпереди превращаясь в одноименный канал. При травмах возможны переломы, сопровождающиеся опущением глазного яблока с ограничением его подвижности кверху и кнаружи при ущемлении нижней косой мышцы. Воспалительные и опухолевые процессы гайморовой пазухи достаточно легко распространяются в сторону глазницы. Стенки орбиты большей частью постепенно переходят друг в друга. Различают передний и нижний медиальные края, нижний и верхний латеральные. Верхний медиальный край идет между верхней и медиальными стенками. В нем, в области sutura frontoethmoidalis, два отверстия: foramen ethmoidale anterius et posterius, через которые проходят одноименные нервы (ветви носо-ресничного нерва), артерии и вены. Нижний медиальный выражен хуже других, так как переход медиальной стенки в нижнюю незаметен.

Нижний латеральный край почти во всю длину занят fissura orbitalis inferior (ширина варьирует от 1 до 5 мм). Щель начинается в 6-14 мм от нижнего края глазницы и в 42 % случаев заканчивается булавовидным расширением диаметром от 4 до 10 мм. Ограничена с одной стороны краем тела os. maxillae и processus orbitalis небной кости, с другой - посредством margo orbitalis большого крыла клиновидной кости. В глубине щель замыкается телом клиновидной кости, у переднего края скуловой (на ней видно foramen zygomaticoorbitale, ведущее в канал, открывающийся одним отверстием на лицевой поверхности os. zygomaticum, другим на височной). В задней половине сообщается с крылонебной ямкой. Щель эта закрыта соединительнотканной перепонкой, в которую вплетается тонкая орбитальная мышца (m. orbitalis), иннервируемая rr.orbitales из крылонебного узла. Мышца эта у человека развита слабо, но влияет на положение глаза в орбите (при повышении тонуса - экзофтальм и, наоборот). Данная пластина препятствует свободному распространению гнойно-воспалительных процессов из крыловидно-небной ямки в полость глазницы и обратно, но в силу небольшой толщины является ненадежной преградой. Через эту щель, прободая m.orbitalis, глазницу оставляет нижняя глазная вена, анастомозирующая с plexus venosus pterygoideus и глубокой лицевой веной (возможно, влияние тонуса мышцы на венозное кровообращение в глазнице). Входят в орбиту n. et a. infraorbitalis, n. zygomaticus и rr.orbitales (отходят от gangl. pterygopalatinum). Сосуды и нервы прободают перепонку в задней трети, что позволяет хирургу свободно манипулировать на передних двух третях. Расположение переднего края нижней глазной щели на небольшом расстоянии от края глазницы в сочетании с прочной фиксацией надкостницы к ее краям в ходе хирургического вмешательства может быть принято неопытным хирургом за место перелома с ущемлением тканей при повреждении нижней стенки и вызвать желание "освободить" их. Верхний латеральный край в задней своей половине представляет щель - fissura orbitalis superior, образованную телом и крыльями клиновидной кости. Щель соединяет глазницу со средней черепной ямкой. Затянута тонкой соединительнотканной пленкой, прободая которую в глазницу проходят три ветви n.ophtalmicus (V) - n.lacrimalis, n.nasociliaris et n.frontalis, n.trochlearis (IV), n.oculomotorius (III), n.abducens (VI), а покидает ее v.ophtalmica superior. При повреждении этой области развивается характерный симптомокомплекс: полная офтальмоплегия, птоз, мидриаз, расстройство тактильной чувствительности, расширение вен сетчатки, легкий экзофтальм. Однако "синдром верхней глазной щели" может быть выражен не полностью, когда страдают только отдельные нервные стволы проходящие через упомянутую щель.

Canalis opticus- костный канал, открывающийся foramen ophtalmicus малого крыла клиновидной кости (диаметром около 4 мм), и длинной 5-6 мм. Соединяет полость глазницы со средней черепной ямкой. Через него в глазницу проходит глазничная артерия (a.ophtalmica) и выходит зрительный нерв (n.opticus).

Foramen rotundum - круглое отверстие в большом крыле клиновидной кости. Находится сразу же за вершиной глазницы и связывает среднюю черепную ямку с крылонебной. Через это отверстие проходит вторая ветвь тройничного нерва (n.maxillaris), от которой в крылонебной ямке отходит n.infraorbitalis, а в нижневисочной - n.zygomaticus. Первый вместе с одноименной артерией (от a. maxillaris interna) входит в орбиту поднадкостнично через нижнюю орбитальную щель и выходит на лицевой поверхности maxilla через for. infraorbitale на 4-12 мм ниже середины нижнего орбитального края. Из нижневисочной ямки через нижнюю орбитальную щель в область наружной стенки глазницы входит n.zygomaticus, ветви которого: n.zygomatico-temporalis et n.zygomatico-facialis через одноименные отверстия в скуловой кости проходят на кожу скуловой области и виска. От n.zygomatico-temporalis отходит веточка к n.lacrimalis с секреторными волокнами для слезной железы. Кроме того, в большом крыле клиновидной кости имеется овальное отверстие (for.ovale), соединяющее среднюю черепную ямку с подвисочной. Через него проходит третья ветвь тройничного нерва (n. mandibularis), но она не принимает участия в иннервации структур органа зрения.

Жировая клетчатка глазницы, выполняющая амортизационную роль для глазного яблока, расположена преимущественно снизу и с боков от него. В верхней части глазницы жировая клетчатка имеется в небольшом количестве. Объём жировой клетчатки уменьшается по направлению к вершине глазницы, в связи с чем жировая прослойка между мышцами и надкостницей в вершине глазницы отсутствует и мышцы прилежат непосредственно к стенкам глазницы.
По своей структуре и расположению клетчатку глазницы можно разделить на парабульбарную и ретробульбарную. Они имеют конкретные отличительные признаки. Ретробульбарная клетчатка (вороночный жир), располагающаяся в мышечной воронке, а, точнее, в ретробульбарной части тенонового пространства, имеет вид рыхлых оформленных продолговатых долек, которые легко отсепаровываются с помощью даже тупого инструмента, полностью освобождая ретробульбарную часть тенонового пространства.

Парабульбарная клетчатка, расположенная между мышечной воронкой и стенками глазницы, в отличие от ретробульбарной клетчатки — более плотная, содержит соединительнотканные перемычки и препарируется путём рассечения.

Толщина парабульбарной клетчатки больше в передних отделах глазницы. По мере приближения к вершине она истончается и в задней трети глазницы неравномерно заканчивается. В связи с этим на расстоянии 15-20 мм до вершины глазницы мышцы глаза прилежат и фиксированы непосредственно к надкостнице. В парабульбарной клетчатке имеются соединительнотканные листки и тяжи, фиксирующие тенонову капсулу к фасциальным влагалищам мышц и надкостнице. Между надкостницей и мышцей, поднимающей верхнее веко (в супралеваторном пространстве), хорошо видна тонкая прослойка жировой клетчатки, заключенная в прозрачную соединительнотканную капсулу и напоминающая мешочек с полужидкой жировой клетчаткой. Стенки этого жирового мешочка фиксированы сверху к надкостнице верхней стенки глазницы, снизу - к мышце, поднимающей верхнее веко. Жировой мешочек начинается, примерно, со средины верхней стенки глазницы и переходит из глазницы на основание верхнего века между леватором и тарзоорбитальной фасцией, фиксируясь своими стенками к этим анатомическим образованиям.
Он заполняет супралеваторное пространство, а спереди опускается в основание верхнего века между мышцей, поднимающей верхнее веко и тарзоорбитальной фасцией, и выполняет орбито-пальпебральную складку. При смещении глазного яблока вниз и кзади смещается и жировой мешочек, вызывая западение орбито-пальпебральной складки. Жировой мешочек верхнего века, его расположение определяет функцию верхнего века, его форму, а, следовательно, внешний вид пациента с повреждением глазницы, сопровождающимся опущением и западением глазного яблока. Классический симптом западения орбито-пальпебральной складки обусловлен дислокацией именно этого анатомического образования. Морфологически отличные друг от друга, парабульбарная и ретробульбарная клетчатки, по-разному реагируют на травму и воспаление. Рыхлая, заполняющая мышечную воронку, собственно ретробульбарная клетчатка отекает значительнее и быстрее. В ней может образоваться большая гематома, сдавливающая зрительный нерв, а гнойный процесс распространяется быстро, захватывая сразу всё пространство мышечной воронки. В парабульбарной же клетчатке, заполняющей пространство между периостом и мышечной воронкой и характеризующейся наличием большого количества соединительной ткани, менее вероятен выраженный отёк, а кровоизлияния и гнойники будут иметь тенденцию к отграничению.

Характер расположения жировой клетчатки в глазнице имеет важное клиническое значение. Так парабульбарная жировая клетчатка глазницы служит своего рода амортизатором при механических повреждениях глазницы. При этом в наибольшей степени страдают те участки мышц глазного яблока, которые слабо (или вообще) не прикрыты клетчаткой. Как показал клинический опыт повреждение нижней прямой мышцы наблюдается при переломах нижней стенки глазницы преимущественно в средней и задней трети, где эта мышца недостаточно или вообще не прикрыта клетчаткой и прилежит непосредственно к нижней стенке глазницы. При этом отломок нижней стенки глазницы, смещаясь в гайморову пазуху, нередко увлекает за собой фиксированную к нему нижнюю прямую мышцу, вызывая нарушения положения и подвижности глазного яблока. Полученные данные анатомических исследований объективно подтверждают возможность таких изменений при повреждениях глазницы и указывают пути их устранения.