Филогенез конечностей

Передвижение (локомоция) большей части позвоночных в первую очередь связано с конечностями, которые достигают полного развития у наземных форм, поднимающих тело над землей. При этом конечности принимают вертикальное положение.

Прототипом конечностей позвоночных являются парные плавники рыб, которые со­стоят из хрящевых лучей и представляют простой гибкий рычаг, образовавшийся под влиянием движения в жидкой среде. У наземных в связи с условиями существования происходит превращение плавника в пятипалую конечность.

Скелет конечностей складывается из двух отделов: скелета свободной конечности и так называемых поясов, верхней и нижней конечностей, посредством которых конечности прикреп­ляются к туловищу. Из дорсальной части примитивного пояса верхней конечности образу­ется лопатка, несущая ямку для сочленения со скелетом свободной верхней конечности; из вентральной части возникает коракоид, который у амфибий, рептилий и птиц примыкает к грудине. Краниально от коракоида находится другой отросток — прокоракоид, который вытесняется развивающейся на его месте покровной костью — ключицей. Эта последняя, соединяясь с грудиной, входит в связь с лопаткой. У живородящих млекопитающих коракоид редуцируется, теряет связь с грудиной и прирастает к лопатке в форме ее клювовидного отростка, processus coracoideus. Лопатка у этих животных снабжена гребнем, продолжающимся в акромион, к которому прикрепляется ключица. Ключицы развиты у тех форм млекопитающих, конеч­ности которых могут делать движения во всех направлениях (многие грызуны, рукокрылые, обезьяны и человек). У форм же с конечностями, совершающими однообразные движения в одной плоскости при беге, плавании и др. (копытные, хищные, китообразные), ключицы совершенно редуцируются.

Пояс нижней конечности в своей примитивной форме у низших рыб представлен лежащей на брюшной стороне тела пластинкой, к которой прикрепляются оба задних плавника. Дорсальная часть боковой половины пояса нижней конечности, соответствующая лопатке пояса верхней конечности, у наземных позвоночных образует подвздошную кость, ilium; вентральная часть дает седалищную, ischium, и лобковую, pubicum, кости, гомологичные коракоиду и прокоракоиду. Все три части не отделены друг от друга, но связаны хрящом, на почве которого они возникают. На месте их схождения помещается суставная ямка для сочле­нения с первым звеном свободной конечности (бедром).

У млекопитающих во взрослом состоянии все три кости пояса нижней конечности сли­ваются в одну тазовую кость, os coxae. Обе тазовые кости с вентральной стороны связаны между собой сращением, в котором у высших форм, в особенности у обезьян и человека, принимают участие лишь лобковые кости. В результате получается вместе с крестцом неподвиж­ное костное кольцо — таз, служащий опорой задней (у человека нижней) пары конечностей. Опорная роль таза в особенности проявляется у человека в связи с вертикальным поло­жением его тела.

Скелет свободных конечностей наземных позвоночных вследствие перехода к другому образу жизни сильно видоизменяется, хотя лучистое строение, свойственное рыбам, у них остается, сокращаясь до пяти лучей. Каждая конечность состоит из трех

Рис. 41. Эволюция костных частей стопы человека (схема).

/ — исходное расположение костных элементов задней конечности наземного позвоночного: / — бедренная кость; 2 — большая берцовая кость; 3 — малая берцовая кость; 4 — tibiale; 5 — intermedium; 6 — fibulare; 7 — centrale; 8 — пять костей дистального ряда предплюсны; // — элементы предплюсны в стопе человека: 9 — intermedium, таранная; 10 — fibulare, пяточ­ная; 11 — tibiale, таранная; 12 — centrale, ладье­видная (стопы); 13 — остальные кости пред­плюсны.

звеньев, идущих друг за другом. Первое звено, slylopodium, называющееся у передних конеч­ностей humerus (плечо), а у задних femur (бедро), -сочленяется с поясом конечности; за ним следует второе звено, zeugopodium, состоящее из двух крупных элементов: radius et ulna на передней конечности и tibia et fibula — на задней. Третье звено, autopodium (кисть, стопа), в своей проксимальной части, basiopodium, состоит из мелких элементов, а в дистальной части, acropodium, образует пять отделенных друг от друга лучей, свободные участки которых называются собственно пальцами.

Все части скелета обеих пар' конечностей можно представить следующим образом:

Передняя конечность (у человека верхняя конечность)

humerus radius, ulna

radiale, intermedium, ul-nare, centralia; I, II, III, IV, V carpalia I, II, III, IV, V metacar-palia, phalanges

Stylopodium Zeugopodium Autopodium

Basiopodium (запястье, предплюсна)

Acropodium (пясть, плюс­на и пальцы)

Дата добавления: 2014-01-04